Willinakaqe (Willinakaqe)

† *Willinakaqe*
† Willinakaqe
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Надсемейство: † Гадрозавроиды Семейство: † Гадрозавриды Подсемейство: † Гадрозаврины Триба: † Kritosaurini Род: † Willinakaqe
Международное научное название
	Willinakaqe Juárez Valieri et al., 2011
Единственный вид
	† Willinakaqe salitralensis ; Juárez Valieri et al., 2011
Геохронология 84,9—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	42417876
FW	193981

Willinakaqe (лат.) — род травоядных орнитоподовых динозавров семейства гадрозавров из верхнего мела Южной Америки. Типовой и единственный вид Willinakaqe salitralensis описан палеонтологом Juarez Valieri и его коллегами в 2010 году. Родовое имя образовано из комбинации слов языка мапуче «willi», что означает «юг», «ina», что значит «подражатель», «имитатор» и «kaqe», означающее «утка». Видовое имя «salitralensis» указывает на местонахождение останков — Salitral Moreno^[2]. В настоящее время Willinakaqe признан nomen vanum, т.е. пустым таксоном^[3].

История исследования

Голотип MPCA-Pv SM 8 (правая предчелюстная кость), а также паратипы и большинство дополнительного материала были найдены в геологической формации Allen близ Salitral Moreno, на территории нынешней провинции Рио-Негро, Аргентина. Эти останки были извлечены в одиночном скоплении костей вместе с останками зауроподов и анкилозавров. Останки гадрозавра — самые богатые в скоплении и представляют из себя части скелетов нескольких особей от 1 м до 9 м длиной на различных этапах онтогенеза. У крупного образца MPCA-Pv SM 2 дуги спинных позвонков полностью срослись с их телами, что указывает на взрослую особь. Большинство из сохранившихся черепных, осевых и периферических костей представлены множественными элементами, включая частично сочленённые и плотно соединённые части. Поскольку все из них соответствуют одному морфотипу, то подтверждается точка зрения, что останки принадлежат одному таксону. Другая часть дополнительного материала была обнаружена в местности Islas Malvinas, юго-запад провинции Ла-Пампа. Этот образец MPHN-Pv 01 рассматривается, как принадлежащий Willinakaqe по похожим морфологическим особенностям, имеющим диагностическую важность. Оба местонахождения, Salitral Moreno и Islas Malvinas соответствуют нижнему слою формации Allen, датированному концом кампана — началом маастрихта (около 75 миллионов лет назад)^[2].

В 2012 году Родольфо Кориа и коллеги отнесли экземпляр MPHN-Pv 01 к новому роду и виду Lapampasaurus cholinoi^[4]. В 2014 году Родольфо Кориа отметил, что относить материал, найденный изолированно друг от друга, в разных местонахождениях, порой разделённых многими километрами, к одному таксону довольно спорно. Только экземпляр MPCA-SM-2 из Salitral Moreno является сочленённым и почти полным. Кроме того, среди материала было выявлено два разных морфотипа плечевых костей. Кориа резюмирует, что предполагаемые аутапоморфии, имеющиеся у голотипа Willinakaqe — предчелюстной кости, — могут быть достаточными для подтверждения валидности этого рода, в то время, как весь остальной материал, вероятно, принадлежит, по-крайней мере, к двум различным таксонам^[5]. В 2016 году Пенелопа Крузадо-Кабальеро и Родольфо Кориа пересмотрели весь доступный материал Willinakaqe. Было подтверждено, что экземпляры, относимые к Willinakaqe, принадлежат особям, находившимся на разных стадиях онтогенетического развития, и включают два различных морфотипа. Голотип Willinakaqe слишком неполон и был подвержен большому износу, чтобы служить надёжным диагностическим материалом. Также из-за незрелости особи, к которой относится голотип, могла быть ошибочная идентификация особенностей, которые с возрастом могут меняться. Кроме того, у разных экземпляров обнаружены множественные различия между зубными, плечевыми и пястными костями. Все признаки, составляющие диагноз Willinakaqe, признаны недействительными, а сам таксон признан nomen vanum^[3]. В 2017 году Пенелопа Крузадо-Кабальеро и Хайме Пауэлл на основе экземпляра MPCA-Pv SM2 описали новый род и вид Bonapartesaurus rionegrensis^[6].

Описание

Willinakaqe диагностируется по следующим комбинациям признаков: предчелюстная кость с длинной и выпуклой ростролатеральной поверхностью от ростральной до носовой ямки (аутапоморфия); неглубокая носовая ямка с предчелюстным отверстием; каудодорсальный и каудолатеральный отростки предчелюстной кости широко расходятся, предчелюстные зубчики плохо развиты; спинные позвонки с неглубокими ямками на латеральной поверхности дуг позвонков, в основании поперечных отростков (аутапоморфия); восемь крестцовых позвонков у взрослых особей, первый с вентральным килем; высокие, более чем в три раза выше тел позвонков, остистые отростки у крестцовых и ближайших к ним хвостовых позвонках; остистые отростки хвостовых позвонков постепенно расширяются в дистальном направлении; прямая дорсальная граница проксимального отдела лопатки; дистальная часть отростка подвздошной кости, расположенного позади вертлужной впадины, отклонена вентрально (аутапоморфия); бедренная кость с открытой межмыщелковой канавкой на краниальной части кости^[2].

Филогения

В результате кладистического анализа Willinakaqe (в исследовании значился под именем Salitral Moreno OTU) был отнесен в семейство Saurolophidae из группы гадрозавроидов (Hadrosauroidea). В 2010 году палеонтолог Прието-Маркес подтвердил, что только два гадрозаврида на тот период были известны из Южной Америки: Willinakaqe и Secernosaurus, являющиеся таксонами клады завролофин (Saurolophinae). Willinakaqe является сестринским таксоном сецернозавра на основе 5 характерных особенностей. Некоторые признаки указывают на продвинутое положение Willinakaqe и сецернозавра по отношению к телматозавру и более базальным таксонам. Точно так же, у Willinakaqe и сецернозавра присутствует несколько признаков, которые могут считаться плезиоморфными по отношению к Saurolophidae (по Прието-Маркесу)^[2].

В 2013 году Прието-Маркес сделал пересмотр трибы Kritosaurini, определив в неё кладу сецернозавр-Willinakaqe, гадрозаврида из Big Bend, критозавра и грипозавра^[7]:

Willinakaqe

Big Bend UTEP 37.7

Sabinas PASAC-1

Примечания

↑ †Willinakaqe (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 27 марта 2016)
↑ ¹ ² ³ ⁴ Rubén D. Juárez Valieri, José A. Haro, Lucas E. Fiorelli and Jorge O. Calvo (2010). «A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Allen Formation (Late Cretaceous) of Patagonia, Argentina». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales n.s. 11 (2): 217—231. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 6 мая 2011. Архивировано 3 сентября 2011 года..
↑ ¹ ² Penelope Cruzado Caballero; Rodolfo Anibal Coria (2016). «Revisiting the hadrosaurid diversity of the Allen Fm.: Re-evaluation of the taxonomic validity of Willinakaqe salitralensis (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Salitral Moreno, Rio Negro Province, Argentina». Ameghiniana. 53 (2): 231—237.
↑ Rodolfo A. Coria, Bernardo Gonzalez Riga and Silvio Casadio (2012). «Un nuevo hadrosaurido (Dinosauria, Ornithopoda) de la Formacion Allen, provincia de La Pampa, Argentina». Ameghiniana. 49 (4): 552—572.
↑ Coria, R. A. 2014. South American hadrosaurs: considerations on their diversity; pp. 332—339 in D. A. Eberth and D. C. Evans (eds.), Hadrosaurs. Indiana University Press, Bloomington, Indiana.
↑ Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). «Bonapartesaurus rionegrensis, a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America». Journal of Vertebrate Paleontology (In press): 1—16.
↑ Prieto-Marquez, A. 2013. «Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini». Journal of Systematic Palaeontology 12(2): 133—175

[fw-1] †Willinakaqe (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 27 марта 2016)

[Valieri2010-2] ¹ ² ³ ⁴ Rubén D. Juárez Valieri, José A. Haro, Lucas E. Fiorelli and Jorge O. Calvo (2010). «A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Allen Formation (Late Cretaceous) of Patagonia, Argentina». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales n.s. 11 (2): 217—231. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 6 мая 2011. Архивировано 3 сентября 2011 года..

[Caballero-3] ¹ ² Penelope Cruzado Caballero; Rodolfo Anibal Coria (2016). «Revisiting the hadrosaurid diversity of the Allen Fm.: Re-evaluation of the taxonomic validity of Willinakaqe salitralensis (Ornithopoda, Hadrosauridae) from Salitral Moreno, Rio Negro Province, Argentina». Ameghiniana. 53 (2): 231—237.

[4] Rodolfo A. Coria, Bernardo Gonzalez Riga and Silvio Casadio (2012). «Un nuevo hadrosaurido (Dinosauria, Ornithopoda) de la Formacion Allen, provincia de La Pampa, Argentina». Ameghiniana. 49 (4): 552—572.

[5] Coria, R. A. 2014. South American hadrosaurs: considerations on their diversity; pp. 332—339 in D. A. Eberth and D. C. Evans (eds.), Hadrosaurs. Indiana University Press, Bloomington, Indiana.

[6] Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). «Bonapartesaurus rionegrensis, a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America». Journal of Vertebrate Paleontology (In press): 1—16.

[7] Prieto-Marquez, A. 2013. «Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini». Journal of Systematic Palaeontology 12(2): 133—175

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]