Wulagasaurus (Wulagasaurus)

† *Wulagasaurus*
† Wulagasaurus
	; Правые зубные кости
	; Реконструкция
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Надсемейство: † Гадрозавроиды Семейство: † Гадрозавриды Подсемейство: † Гадрозаврины Род: † Wulagasaurus
Международное научное название
	Wulagasaurus Godefroit et al., 2008
Единственный вид
	† Wulagasaurus dongi ; Godefroit et al., 2008
Геохронология; Маастрихтский век 72,1—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4531814
FW	118312

Wulagasaurus — род травоядных орнитоподовых динозавров семейства гадрозаврид из верхнего мела Азии. Типовой и единственный вид Wulagasaurus dongi назван и описан бельгийским палеонтологом Паскалем Годфруа и коллегами в 2008 году. Родовое имя образовано от названия города Улага, где были обнаружены кости динозавра. Видовое имя дано в честь одного из самых знаменитых специалистов по динозаврам Dong Zhi-Ming за его фундаментальный вклад в изучение динозавров Китая^[1].

История исследования

Несколько сотен разрозненных костей было обнаружено в большом карьере у города Улага, провинция Хэйлунцзян, Китай, датированных маастрихтом, около 70—66 млн лет назад, формация Yuliangze. Более 80 % костей принадлежат ламбеозавриновому гадрозавру Sahaliyania, другие же кости показывают типичную морфологию гадрозавринового гадрозавра, названного палеонтологами Wulagasaurus. Голотип GMH W184 представлен правой зубной костью. Также с Wulagasaurus ассоциированы мозговые коробки, скуловая, зубная и челюстная кости, лопатки, грудины, плечевые кости и седалищная кость^[1].

Впоследствии были описаны дополнительные образцы, принадлежащие Wulagasaurus: квадратная кость, грудина, коракоиды, лопатки, плечевые кости, седалищная и подвздошная кости, а также малоберцовые кости^[2].

Описание

Wulagasaurus — гадрозаврин среднего размера, диагностируемый по следующим признакам: сильно вытянутая и тонкая зубная кость, рострокаудальная длина которой в 6,8 раз больше её максимальной дорсовентральной высоты; зубная кость с заметной дорсально вогнутой диастемой; каудальная ветвь скуловой кости расширяется каудодорсально, образуя угол около 140 градусов с длинной осью скуловой кости. Кроме того, Wulagasaurus отличается от базальных гадрозавроидов тем, что дельтопекторальный гребень плечевой кости умеренно расширен краниолатерально и вентральный край надацетабулярного отростка расположен примерно на уровне дорсовентральной середины центральной пластины подвздошной кости.

От брахилофозавра и майазавры Wulagasaurus отличается относительно коротким предацетабулярным отростком подвздошной кости и слабо развитым контрфорсом скуловой кости^[2].

От других известных гадрозаврин Wulagasaurus отличается коротким сагиттальным гребнем, менее 2/3 длины теменной кости; от грипозавра, керберозавра, прозавролофа, завролофа, эдмонтозавра и анатотитана отличается коротким верхнезатылочно-бокозатылочным выступом^[1].

Систематика

Для выяснения филогенетического положения Wulagasaurus было использовано 56 краниальных, зубных и посткраниальных признаков для 21 таксона. В качестве внешней группы выбран негадрозавридовый гадрозавроид Bactrosaurus johnsoni. Было получено 7 самых экономных деревьев, на основе которых было построено дерево строгого консенсуса:

Wulagasaurus

Хотя, материал, относимый к Wulagasaurus, более фрагментарный, чем у Sahaliyania, филогенетическое положение первого может быть определено легче. Wulagasaurus несомненно гадрозаврин, поскольку он характеризуется следующими однозначными синапоморфиями: челюстная кость с длинной и плотной каудальной частью и сужающийся дистальный конец седалищной кости. Но Wulagasaurus предстаёт самым базальным гадрозаврином, известным на момент исследования. Его сагиттальный гребень относительно короткий, как у бактрозавра, других базальных гадрозавроидов и ламбеозаврин. С другой стороны, у всех других рассматриваемых гадрозаврин теменной гребень намного больше, более чем на 2/3 длиннее теменной кости^[1].

Для проверки гипотезы о наиболее базальном положении Wulagasaurus среди гадрозаврин Xing et al., 2012, использовали новую морфологическую информацию, описанную в их работе, создав матрицу данных, состоящую из 224 краниальных признака и 110 посткраниальных для 53 таксонов. Четыре базальных игуанодонтоида Iguanodon bernissartensis, Mantellisaurus atherfieldensis, Jinzhousaurus yangi и Ouranosaurus nigeriensis были выбраны в качестве внешней группы. В результате филогенетического анализа было получено 144 наиболее экономных дерева, на основе которых было построено дерево строго консенсуса:

Tanius

Wulagasaurus

Таким образом, анализ поддерживает Godefroit et al., 2008, в оценке Wulagasaurus как относительно базального гадрозаврина. Вместе с тем, анализ указывает, что Wulagasaurus и клада брахилофозавр — майазавра являются сестринскими таксонами, образуя одну кладу. Wulagasaurus обладает некоторыми яркими особенностями, которые схожи с таковыми у брахилофозавра и майазавры. Это длинная клиновидная ростральная вершина, расположенная на уровне дорсовентральной середины рострального отростка скуловой кости; крыловидный скуловой каудальный отросток, несущий слегка выпуклый каудальный край; резко поднимающийся склон вдоль дорсолатерального края симфизной области зубной кости; соотношение между максимальной шириной плечевой кости в дельтопекторальном гребне и шейкой меньше 1,62; надацетабулярный отросток подвздошной кости с асимметричным, сильно выпуклым краем и плохо обозначенной каудальной частью^[2].

Анализ призрачных линий

Базальная филогенетическая позиция Wulagasaurus среди гадрозаврин не согласуется с его поздним стратиграфическим положением. Такое несоответствие может быть оценено с помощью использования призрачных линий. Норелл (1992) определил призрачные линии, как недостающие участки клады в филогении. Поскольку сестринские таксоны возникают в одно время, возможно определить минимальный возраст происхождения клады: клада не может возникнуть позже появления сестринских таксонов, составляющих эту кладу. Призрачная линия может быть откалибрована с использованием геохронологической шкалы: для сестринских таксонов это разница между возникновением молодого таксона и возникновением старого. Призрачные линии, следовательно, могут рассматриваться как оценка полноты ископаемой летописи с филогенетической точки зрения.

Как выше обсуждалось, возраст Wulagasaurus, вероятно, датируется поздним маастрихтом. Старейшим относительно хорошо датированным представителем сестринской к группе Wulagasaurus является Gryposaurus latidens из формации Two Medicine, штат Монтана (старейшее время возникновения около 80 млн лет). Это означает, что линия Wulagasaurus должна была отделиться от линии, ведущей к более продвинутым гадрозавринам, по крайней мере, в раннем кампане, растягивая продолжительность призрачной линии Wulagasaurus на 13 млн лет^[1].

Палеобиогеография

В предыдущих работах Годфруа и коллег было показано, что ламбеозавриновые гадрозавры, вероятно, имеют азиатское происхождение. В самом деле, самые базальные и/или старейшие ламбеозаврины обнаружены в Азии: Aralosaurus tuberiferus из белеутинской свиты (турон?) Казахстана, Tsintaosaurus spinorhinus из формации Wangshi (кампан), Jaxartosaurus aralensis из формации Syuksyuk Казахстана (сантон) и Amurosaurus riabinini из маастрихта формации Udurchukan Амурской области, Россия. На западе Северной Америки старейшие хорошо датированные ламбеозаврины обнаружены в формациях верхнего кампана; все принадлежат к продвинутым кладам паразавролофа или коритозавра. Самая простая гипотеза заключается в том, что предки клад паразавролофа и коритозавра мигрировали из восточной Азии на запад Северной Америки перед или в начале позднего кампана. Другие таксоны динозавров следовали этому миграционному маршруту в течение мела: базальные неоцератопсы, анкилозавры, тираннозавроиды и троодонтиды. Сухопутный маршрут между Азией и Кордильерами Америки через Берингов перешеек, вероятно, открылся в течение апта — альба и существовал в течение всего позднего мела.

До самого недавнего времени североамериканское происхождение гадрозаврин казалось правдоподобным, потому что самые базальные и старейшие (сантон) представители этой клады были найдены именно там. Имея на руках данные об азиатских базальных ламбеозавринах и североамериканских базальных гадрозавринах, предположения о родине монофилетических гадрозавров оставались очень гипотетическими и спорными. Это было тем более пробматично, поскольку негадрозавровые гадрозавроиды были обнаружены в Азии (Altirhinus, Probactrosaurus, Bactrosaurus, Gilmoreosaurus), в Северной Америке (Eolambia, Protohadros) и даже в Европе (Telmatosaurus). Поэтому обнаружение Wulagasaurus очень важно в палеогеографической перспективе. В самом деле, этот азиатский гадрозаврин рассматривается авторами, как самый базальный гадрозаврин. Таким образом, можно предположить, что гадрозаврины, как и ламбеозаврины, имеют азиатское происхождение. Это означает, что их общий предок жил в Азии. В то время, как линия базальных гадрозаврин, ведущая к Wulagasaurus, оставалась в Азии, общий предок более продвинутых гадрозаврин, вероятно, в сантоне мигрировал на запад Северной Америки. В течение кампана и в раннем маастрихте несколько независимых линий гадрозавров вернулись в Азию.

Исследование материала о динозаврах из Улаги подтверждает, что ламбеозаврины и гадрозаврины разошлись в восточной Азии в течение позднего маастрихта. Ламбеозаврины были доминирующими травоядными динозаврами в этом регионе в этот период, тогда как цератопсов, по-видимому, уже там не было. С другой стороны, цератопсы в фаунах позднего маастрихта западной части Северной Америки самые распространённые динозавры, а ламбеозаврины отсутствуют или представлены редкими и неясными отдельными костями^[1].

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Godefroit, Pascal; Hai Shulin; Yu Tingxiang; Lauters, Pascaline (2008). «New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China». Acta Palaeontologica Polonica 53 (1): 47-74. doi:10.4202/app.2008.0103.
↑ ¹ ² ³ Xing, Hai; Prieto-Marquez, Albert; Gu Wei; Yu Tingxiang (2012). «Reevaluation and phylogenetic analysis of the hadrosaurine dinosaur Wulagasaurus dongi from the Maastrichtian of northeast China». Vertebrata PalAsiatica 50 (2): 160—169.

[Godefroit2008-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Godefroit, Pascal; Hai Shulin; Yu Tingxiang; Lauters, Pascaline (2008). «New hadrosaurid dinosaurs from the uppermost Cretaceous of north-eastern China». Acta Palaeontologica Polonica 53 (1): 47-74. doi:10.4202/app.2008.0103.

[Xing2012-2] ¹ ² ³ Xing, Hai; Prieto-Marquez, Albert; Gu Wei; Yu Tingxiang (2012). «Reevaluation and phylogenetic analysis of the hadrosaurine dinosaur Wulagasaurus dongi from the Maastrichtian of northeast China». Vertebrata PalAsiatica 50 (2): 160—169.

[1]

[2]