Титанофонеус (Mnmgukskuyrv)

† Титанофонеус
† Титанофонеус
	; Скелет Titanophoneus potens
	; Реконструкция
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Подотряд: † Дейноцефалы Инфраотряд: † Anteosauria Семейство: † Anteosauridae Подсемейство: † Anteosaurinae Род: † Титанофонеус
Международное научное название
	Titanophoneus Efremov, 1938
Синонимы
	Doliosaurus Orlov, 1958; Doliosauriscus Kuhn, 1961; Doliosuchus Orlov, 1964;
Типовой вид
	Titanophoneus potens Efremov, 1938
Виды
	Titanophoneus potens Efremov, 1938; Titanophoneus adamanteus Orlov, 1958;
Геохронология 268—265 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	38960

Титанофонеус^[1], или титанофон^[2] (лат. Titanophoneus) — вымерший род хищных дейноцефалов семейства Anteosauridae. Известен из средней перми Приуралья и Поволжья, Россия.

Описание

Во многом сходен с южноафриканским Anteosaurus. Череп высокий и узкий, у взрослых особей развиты утолщения заглазничной и лобной области (пахиостоз). Мощные резцы и клыки, 8-9 пар мелких заклыковых зубов. Ноги мощные, не очень длинные, с широкими кистями и стопами (возможно, имелась плавательная перепонка). Хвост длинный. В целом скелет довольно лёгкий. Молодые особи (первые из описанных экземпляров) достигали в длину 3 метров, черепа взрослых могли достигать 60 см в длину при общей длине не менее 4 м^[1].

Таксономия

Типовой вид — T. potens, описан И. А. Ефремовым в 1938 году из Ишеево в Татарии — нижнетатарский отдел. Типовой череп (молодая особь) сломан и его передняя часть резко вздёрнута вверх (именно так он изображался в старых книгах). В реальности он был не столь «бульдогообразным».

Помимо типового, к роду относят также вид T. adamanteus из одновозрастного Ишееву местонахождения Малый Уран. Ранее его считали вторым видом Doliosauriscus. Длина его черепа около 60 см, череп более высокий и короткий, отличается также по форме гребня на угловой кости.

Вид T. rugosus описан по фрагменту угловой кости из местонахождения Бутлеровка в Татарии, описанного Траутшольдом (как Oudenodon rugosus) ещё в 1884 году.

К данному роду может принадлежать и другой хищный дейноцефал из Ишеево — Doliosauriscus. М. Ф. Ивахненко обосновывает синонимичность типового вида титанофона и Doliosauriscus (на чём изначально настаивал И. А. Ефремов).

Ранее с титанофоном сближали также терапсида Admethophoneus karagalensis, описанного по фрагментам черепа И. А. Ефремовым в 1954 году. Адметофона сейчас^{[когда?]} относят к примитивным горгонопсиям типа камагоргона.

Филогения

Филогенетические родственные связи титанофона в кладограмме по Cisneros et al. (2012):^[3]

Therapsida

Biarmosuchus tener

Dinocephalia

Estemmenosuchus uralensis

Ulemosaurus svijagensis

Tapinocaninus pamelae

Anteosauridae

Archaeosyodon praeventor

Anteosaurinae

Sinophoneus yumenensis

Titanophoneus adamanteus

Titanophoneus potens

Anteosaurus magnificus

Syodontinae

Pampaphoneus biccai

Notosyodon gusevi

Syodon biarmicum

Australosyodon nyaphuli

Палеоэкология

Изначально титанофон считался водным хищником, вроде крокодила, но, вероятно, взрослые особи охотились на крупных позвоночных и на суше.

Примечания

↑ ¹ ² М. Ф. Ивахненко. Тетраподы Восточно-Европейского плакката - позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Государственное учреждение культуры «Пермский областной краеведческий музей», 2001. — P. 88-89. — ISBN 5-88345-064-4.
↑ Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. [182]. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.
↑ Cisneros, J.C.; Abdala, F.; Atayman-Güven, S.; Rubidge, B.S.; Şengör, A.M.C.; Schultz, C.L. (2012). "Carnivorous dinocephalian from the Middle Permian of Brazil and tetrapod dispersal in Pangaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (5): 1584—1588. doi:10.1073/pnas.1115975109. PMC 3277192. PMID 22307615.

Литература

Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М., Наука, 1983. — С. 82—84.
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 87—89.
Орлов Ю. А. [paleontologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000001/st007.shtml В мире древних животных]. — М.: Наука, 1989. — С. 125—131. — 9600 экз. — ISBN 5-02-004617-5.
Valentin P. Tverdokhlebov, Galina I. Tverdokhlebova, Alla V. Minikh, Mikhail V. Surkov, and Michael J. Benton, (2005) Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia, Earth-Science Reviews 69 27-77 55.
Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр. 1996. С. 381—389
Ископаемые рептилии и птицы, ч. 1. — под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М., Геос., 2008. — С. 121—124.

Ссылки

Therapsida: Anteosauridae: Titanophoneus (неопр.). Palaeos. Архивировано из оригинала 14 апреля 2008 года.
Brithopodidae / Anteosauridae (неопр.). Kheper. Архивировано из оригинала 12 августа 2019 года.
Synapsida (неопр.). Paleofile. Архивировано из оригинала 8 января 2023 года.

[Ivahnenko-1] ¹ ² М. Ф. Ивахненко. Тетраподы Восточно-Европейского плакката - позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Государственное учреждение культуры «Пермский областной краеведческий музей», 2001. — P. 88-89. — ISBN 5-88345-064-4.

[Lopatin-2] Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. [182]. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.

[Cetal12-3] Cisneros, J.C.; Abdala, F.; Atayman-Güven, S.; Rubidge, B.S.; Şengör, A.M.C.; Schultz, C.L. (2012). "Carnivorous dinocephalian from the Middle Permian of Brazil and tetrapod dispersal in Pangaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (5): 1584—1588. doi:10.1073/pnas.1115975109. PMC 3277192. PMID 22307615.

[1]

[2]

[3]