Anteosauria (Anteosauria)

† Anteosauria
† Anteosauria
	; Реконструкция Anteosaurus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Подотряд: † Дейноцефалы Инфраотряд: † Anteosauria
Международное научное название
	Anteosauria Boonstra[англ.], 1962
Синонимы
	Anteosauroidea Boonstra, 1962;
Подгруппы
	См. текст
Геохронология 270—260 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	???

Anteosauria (лат.) — группа примитивных крупных плотоядных терапсид из подотряда диноцефалов (Dinocephalia) с большими клыками, резцами и короткими конечностями. Обитали в среднем пермском периоде, ископаемые остатки найдены в Южной Африке, России, Китае и Бразилии. Некоторые представители группы вырастили очень крупными, с черепами длиной 50-80 см, и являлись крупнейшими хищниками своего времени. Они вымерли в конце средней перми, возможно, в результате вымирания растительноядных тапиноцефалов, которыми они, возможно, питались.

Описание

Anteosauria отличаются от тапиноцефалов рядом особенностей, таких как очень большие клыки, щёчные зубы с выпуклыми коронками и вздернутая вверх предчелюстная кость, так что передняя часть рта сильно изогнута вверх. Существует тенденция, особенно у более продвинутых форм наподобие Anteosaurus, к утолщению костей верхней части черепа, что указывает на то, что эти животные наносили удары головой. Имеется большой канал для шишковидной железы (третий глаз); вероятно, это связано с суточными и сезонными циклами животных.

Плечевой пояс довольно лёгкий, с узкими межключицами, ключицами и лопаткой. Бедренная кость тонкая и изогнутая. Несмотря на свои размеры, это были, вероятно, довольно ловкие животные. Конечности короткие, череп длинный, узкий и тяжёлый. Хвост очень длинный, по крайней мере, у некоторых родов.

Эволюция

Ранние российские (Boonstra 1972) и китайские (Rubidge & Sidor 2001) Anteosauria, как правило, считаются самыми примитивными диноцефалами, хотя также высказывалось предположение (Kemp, 1982, King 1988), что эстемменозухи (Estemmenosuchidae) более базальны. Имеют общие черты с пеликозаврами (Carroll 1988) и биармозухиями (Chudinov 1965), а вместе с тапиноцефалами являются частью первой крупной эволюционной радиации терапсид (Rubidge & Sidor 2001). До сих пор было проведено мало работ по детальному филогенетическому родству между различными таксонами.

Палеобиология

Экология

Реконструкция Anteosaurus

Поза типичного Anteosauria, подобного Titanophoneus, примитивна. Вместо того, чтобы втягивать конечности под тело, животные передвигались в более растянутом положении. Олсон (1962) отмечает, что российские скопления диноцефалов указывают на среду, связанную с водой, а Бунстра считал, что обитавшие примерно в то же время Anteosaurus были крадущимися полуводными формами, похожими на крокодила. Длинный хвост, слабые конечности и растянутая осанка действительно предполагают схожий с крокодилами образ жизни. Тем не менее, утолщённая крыша черепа указывает на то, что эти животные вполне могли передвигаться по суше, если они практиковали типичное для диноцефалов бодание головами. Все остальные ботающиеся — пахицефалозавровые динозавры, титанотериевые копытные и козы вели или ведут полностью наземный образ жизни. Возможно, Anteosauria проводили некоторое время в воде, но активничали на суше во время брачного сезона и, вероятно, могли передвигаться по суше для охоты.

Питание

Anteosauria эволюционировали, чтобы охотиться на особенно крупных животных, и были в числе крупнейших хищных из всех синапсид (Sennikov, 1996), их потенциальной добычей являлись достигавшие размеров быка панцирные Pareiasauria (Lee, 1997) и огромные диноцефалы из семейства Tapinocephalidae (Rubidge, 1995)^[1].

Крупные Anteosauria были успешными хищниками, более специализированными, чем более ранние и примитивные Biarmosuchidae и Eotitanosuchidae, так как височное отверстие за глазницей у Anteosauria более широкое, что указывает на большую мышечную массу, при помощи которой захлопывалась нижняя челюсть. Большие крыловидные выступы указывают на хорошо развитую кинетико-инерционную систему у Anteosauria, а повышенное вертикальное выравнивание височных мышц предполагает расширенный компонент статического давления цикла прикуса^[1].

Классификация

Филогения

Джеймс Хопсон^[англ.] и Герберт Баргусен в 1986 году провели первое кладистическое исследование терапсид. Они использовали термин «Anteosauria» и синонимизировали семейства Brithopodidae и Anteosauridae. В 2010 году Кристиан Каммерер опубликовал переоценку родственных связей между Anteosauria^[2].

Кладограмма, следующая филогенетическому анализу Каммерера, обновлённому Хуаном Карлосом Циснеросом и коллегами в 2012 году^[3]:

Titanophoneus adamanteus

Titanophoneus potens

Syodon

Таксономия

Первоначально группа была выделена как надсемейство Л. Д. Бунстрой^[англ.] в 1962 году и включала в себя семейства Brithopodidae и Anteosauridae.

Надсемейство Anteosauroidea Boonstra, 1962
- Семейство Brithopidae Efremov, 1954
- Семейство Anteosauridae Boonstra, 1954

В 1988 году Джиллиан Кинг в обзоре на Anomodontia (включая диноцефалов, однако мнение о том, что диноцефалы входят в их число, уже не находит поддержки) в рамках продолжающейся серии томов «Энциклопедии палеогерпетологии» издательства Gutsav Fischer Verlag, использует более традиционный линнеевский подход, но включает растительноядные формы в надсемейство Anteosauroidea. Здесь «Titanosuchidae» здесь эквивалентны «Tapinocephalia».

Надсемейство Anteosauroidea Boonstra, 1962
- Семейство Brithopidae Boonstra, 1972
  - Подсемейство Brithopodinae Efremov, 1954
  - Подсемейство Anteosaurinae Boonstra, 1954
- Семейство Titanosuchidae Boonstra, 1972
  - Подсемейство Titanosuchinae Broom, 1903
  - Подсемейство Tapinocephalinae Lydekker, 1890

По Kammerer et al., 2011:

Класс Synapsida
- Отряд Therapsida
  - Подотряд Dinocephalia
    - Клада Anteosauria
      - Семейство Anteosauridae
        Archaeosyodon
        
        Microsyodon
        
        Подсемейство Anteosaurinae
        Sinophoneus
        
        Titanophoneus
        
        Anteosaurus
        
        Подсемейство Syodontinae
        Australosyodon
        
        Notosyodon
        
        Pampaphoneus
        
        Syodon
      - Семейство Brithopodidae
        Admetophoneus
        
        Brithopus
        
        Chthomaloporus
        
        Eosyodon
        
        Mnemeiosaurus
      - Семейство Deuterosauridae
        Deuterosaurus

Примечания

↑ ¹ ² Evolutionary Patterns In The History of Permo-Triassic Synapsid Predators And Cenozoic Synapsid Predators (неопр.). Blaire Van Valkenburgh and Ian Jenkins. Дата обращения: 16 октября 2013. Архивировано из оригинала 17 октября 2013 года.
↑ Kammerer, C. (2010). Systematics of the Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia). Journal of Systematic Palaeontology, 9(2): 261—304. doi:10.1080/14772019.2010.492645
↑ Cisneros, J.C., Fernando Abdala, Saniye Atayman-Güven, Bruce S. Rubidge, A. M. Celâl Şengör, and Cesar L. Schultz. (2012). Carnivorous dinocephalian from the Middle Permian of Brazil and tetrapod dispersal in Pangaea. PNAS, 109 (5): 1584—1588. doi:10.1073/pnas.1115975109

Литература

Boonstra, L.D., 1972, Discard the names Theriodontia and Anomodontia: a new classification of the Therapsida. Annals of the South African Museum 59:315-338.
Carroll, R. L., 1988, Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
Chudinov, P. K. 1965, «New Facts about the Fauna of the Upper Permian of the USSR», Journal of Geology, 73:117-30
Hopson, J.A. and Barghusen, H.R., 1986, An analysis of therapsid relationships in N Hotton III, PD MacLean, JJ Roth and EC Roth, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles, Smithsonian Institution Press, pp. 83–106
King, G.M., 1988, «Anomodontia» Part 17 °C, Encyclopedia of Paleoherpetology, Gutsav Fischer Verlag, Stuttgart and New York,
Rubidge, B.S. & Sidor, C.A. 2001, Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids. Annual Review of Ecology and Systematics 32: 449—480.

Ссылки

Therapsida: Anteosauria (неопр.). Palaeos. Архивировано из оригинала 13 марта 2006 года.
†Anteosauria (неопр.). Mikko's Phylogeny Archive. Архивировано из оригинала 17 января 2006 года.

[Yale-1] ¹ ² Evolutionary Patterns In The History of Permo-Triassic Synapsid Predators And Cenozoic Synapsid Predators (неопр.). Blaire Van Valkenburgh and Ian Jenkins. Дата обращения: 16 октября 2013. Архивировано из оригинала 17 октября 2013 года.

[kammerer2010-2] Kammerer, C. (2010). Systematics of the Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia). Journal of Systematic Palaeontology, 9(2): 261—304. doi:10.1080/14772019.2010.492645

[cisnerosetal2012-3] Cisneros, J.C., Fernando Abdala, Saniye Atayman-Güven, Bruce S. Rubidge, A. M. Celâl Şengör, and Cesar L. Schultz. (2012). Carnivorous dinocephalian from the Middle Permian of Brazil and tetrapod dispersal in Pangaea. PNAS, 109 (5): 1584—1588. doi:10.1073/pnas.1115975109

[1]

[2]

[3]