Теневыносливые растения (Myuyfdukvlnfdy jgvmyunx)

Теневыно́сливые расте́ния, сциогелиофиты (от др.-греч. σκιά — тень + Ἥλιος — солнце + φυτόν — растение) в экологии растений — растения, толерантные к затенению, произрастающие преимущественно в тенистых местообитаниях (в отличие от светолюбивых растений, гелиофитов), но также хорошо развивающиеся и на открытых участках с бо́льшим или меньшим количеством прямого солнечного света (в отличие от тенелюбивых растений, сциофитов). Теневыносливые растения рассматриваются в экологии растений как промежуточная группа между гелиофитами и сциофитами; их определяют как факультативные гелиофиты^[1]^[2].

В растениеводстве обычно рассматривают только две оппозитные группы растений — светолюбивые и теневыносливые; последние иногда называют сциофитами, тем самым употребляя термин в несколько ином, более широком значении. В любом случае, границы групп условны; имеется достаточно большое количество видов, которые по различным признакам или на разных фазах развития можно было бы отнести к той или иной группе^[3]^[4]^[5].

В растениеводстве также широко применяется термин теневыносливость — под ним подразумевается свойство культивируемых растений переносить пониженную освещённость вообще, либо в сравнении с освещённостью в условиях естественного местообитания. Теневыносливость — относительный термин, его правильное понимание во многом зависит от контекста. При сопоставлении различных древесных растений «теневыносливость» будет иметь одно смысловое содержание, но при сравнении теневыносливых деревьев с теневыносливыми кустарниками или травянистыми растениями под «теневыносливостью» могут подразумеваться совершенно различные уровни освещённости. Теневыносливость — достаточно сложное, многогранное свойство растений, зависящее от многих факторов, в том числе и от того, насколько у различных видов развита адаптация к затенению. Растения одного вида, выращенные в различных условиях, могут показывать различную степень теневыносливости: на неё влияют плодородие почв, достаток воды и другие абиотические факторы^[2]^[6]^[5]^[7].

Основные положения

Солнечный свет необходим для выживания всем растениям, за исключением лишь нескольких видов. Однако, в количественном отношении, высокая интенсивность освещения не всегда способствует нормальному развитию растений. При недостатке воды в почве и влаги в атмосфере растениям легче существовать в затенённых местообитаниях, нежели на открытом солнце.

Растения поглощают световую энергию в основном из фиолетово-синей и отчасти красной зон спектрального диапазона видимого света. Световое излучение красного диапазона большей частью поглощается светолюбивыми растениями, образующими верхние ярусы лесов, но излучение, близкое к инфракрасному, проникает сквозь листву к растениям, образующим нижние ярусы. Обитающие здесь теневыносливые растения способны поглощать свет из крайней красной зоны спектра (с длиной волны 730 нм)^[6].

Однако меньшая освещённость означает, что растениям доступно меньшее количество энергии. Подобно тому, как в солнечной и сухой окружающей среде ограничительным фактором в росте и выживании растений является дефицит влаги, — в тенистых местообитаниях ограничительным фактором обычно является недостаток солнечной энергии.

Усвоение растениями питательных веществ часто различается у обитающих в тени и на солнечном месте. Затенённость обычно исходит от деревьев, образующих верхние ярусы лесов. Это обуславливает различия в почвах, которые в лесах регулярно обогащаются питательными веществами за счёт продуктов разложения сброшенной листвы. По сравнению с лесными, почвы солнечных местообитаний той же климатической зоны обычно беднее. Теневыносливые растения по сравнению со светолюбивыми лучше приспособлены для большего усвоения питательных веществ; а теневыносливость как таковая до некоторой степени зависит от плодородия почвы^[6].

Особенности морфологии и физиологии теневыносливых растений

Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов. В листе теневыносливых растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима; характерны увеличенные межклеточные пространства. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа — в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2—6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз)^[1]^[3].

Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев^[5].

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями, чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика. Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель^[1].

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука, сирени, дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении. Последние по своей структуре напоминают листья гелиофитов (такие листья определяют как «световые», в противоположность «теневым»)^[1]^[6].

Недревесные теневыносливые растения

В умеренных климатических зонах многие травянистые растения и кустарники произрастают под тенистым навесом леса, закрывающим от прямых солнечных лучей. Некоторые из них (например, копытень, сныть) успевают достаточно развиться в течение весны при ярком освещении, до распускания листвы древесного яруса. То есть, в ранний период развития они физиологически светолюбивы, а впоследствии — теневыносливы. Как и у древесных пород, теневыносливость у недревесных растений вариативна в широких пределах. Некоторые рано развивающие листву растения сохраняются после того, как сомкнётся лиственный полог деревьев, тогда как другие быстро отмирают, завершив свой жизненный цикл. Экстремальным примером подобного являются зимние однолетники: они прорастают осенью, сохраняются в течение зимы, зацветают и плодоносят весной^[3]^[6].

Хотя большинство растений растёт к свету (см. фототропизм), многие теневыносливые тропические лианы (к примеру, монстера привлекательная и многие виды рода филодендрон) первоначально, после прорастания, от света отдаляются. Это помогает им определить местонахождение ствола дерева, служащего им опорой, и на который они в процессе роста поднимаются, достигая областей более яркой освещённости^[5].

Теневыносливые деревья

В лесах, где осадки достаточны и вода не является ограничивающим фактором к росту, теневыносливость — один из определяющих факторов, характеризующих различные древесные виды. Однако разные виды деревьев показывают различную адаптацию к затенению. Например, тсуга канадская, одно из характерных теневыносливых растений родом из Северной Америки, в состоянии прорастать и полноценно развиваться под полностью закрытым пологом леса. Клён сахарный также относят к характерным теневыносливым деревьям; он также прорастает под закрытым пологом и может хорошо развиваться как обитатель подлеска, но в отличие от тсуги канадской, достигает полноценных размеров и развития только когда над ним образовывается открытое пространство. Не переносящие затенения деревья — гелиофиты, такие как ива, осина, берёза — не могут развиваться как растения нижнего яруса леса. Они предпочитают открытые местообитания с достатком света: часто произрастают в заболоченных местах, вдоль рек и озёр, или на месте бывших гарей. Теневыносливые деревья умеренного климата по сравнению со светолюбивыми обычно обладают большей стойкостью к пониженным дневным температурам в период вегетации^[6].

Теневыносливые растения в растениеводстве

Сельскохозяйственные растения

Подавляющее большинство сельскохозяйственных культур относятся к светолюбивым растениям, поэтому сельскохозяйственные угодья под растениеводство обустраиваются преимущественно на открытых пространствах (поля, фруктовые сады), а в холмистой местности возделываются прежде всего южные склоны.

Тем не менее некоторые распространённые овощные культуры теневыносливы. Примеры таковых — огурец, кабачок, салат, спаржа, ревень, щавель. Более того, агротехникой для некоторых из них предусматривается определённое дозирование света для получения качественных овощей (от избыточного воздействия прямого солнечного света листья салата и плоды огурцов обретают горький вкус).

К теневыносливым относятся некоторые корнеплодные (редис, репа) и пряные растения (петрушка, мелисса, мята). Относительно теневынослива вишня обыкновенная (одно из немногих теневыносливых плодовых деревьев); теневыносливы некоторые ягодные кустарники (смородина, ежевика, некоторые сорта крыжовника) и травянистые растения (земляника садовая, брусника).

Некоторые теневыносливые растения — ценные кормовые культуры. Выращиваемая для этих целей вика посевная используется к тому же ещё и в качестве сидерата.

Декоративные растения для садов и парков

Оранжерейные и комнатные растения

См. также

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ Былова А. М., Чернова Н. М. Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности // Общая экология. — М.: Дрофа, 2007. — (Высшее педагогическое образование). — ISBN 978-5-358-03410-5.
↑ ¹ ² Уранов А. А. Растение и среда // Жизнь растений / под ред. А. А. Фёдорова. — М.: Просвещение, 1974. — Т. 1.
↑ ¹ ² ³ Теневыносливые растения // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
↑ Сциофиты // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
↑ ¹ ² ³ ⁴ Сааков С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. — М.: Наука, 1985.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ C.D. Canham. Different Respones to Gaps Among Shade-Tolerant Tree Species // Ecology. — 1989. — Т. 70, № 3. — С. 548–550.
↑ Хессайон Д. Г. Всё о комнатных растениях = The House Plant Expert. — М.: Кладезь-Букс, 2001. — ISBN 5-93395-004-1.

Литература

Теневыносливые растения // Татары — Топрик. — М. : Советская энциклопедия, 1956. — С. 211. — (Большая советская энциклопедия : [в 51 т.] / гл. ред. Б. А. Введенский ; 1949—1958, т. 42).
Лысиков А. Теневое общество. Теневыносливые растения // Садовник : хурнал. — 2007, № 8. Архивировано 19 апреля 2011 года.

Ссылки

Цветник в тени. Рекомендации мастера. Конспект лекции Ю. Б. Марковского

[ОЭ-1] ¹ ² ³ ⁴ Былова А. М., Чернова Н. М. Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности // Общая экология. — М.: Дрофа, 2007. — (Высшее педагогическое образование). — ISBN 978-5-358-03410-5.

[ЖР1-2] ¹ ² Уранов А. А. Растение и среда // Жизнь растений / под ред. А. А. Фёдорова. — М.: Просвещение, 1974. — Т. 1.

[БСЭ-1-3] ¹ ² ³ Теневыносливые растения // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).

[БСЭ-2-4] Сциофиты // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).

[Сааков-5] ¹ ² ³ ⁴ Сааков С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. — М.: Наука, 1985.

[Canham-6] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ C.D. Canham. Different Respones to Gaps Among Shade-Tolerant Tree Species // Ecology. — 1989. — Т. 70, № 3. — С. 548–550.

[Хессайон-1-7] Хессайон Д. Г. Всё о комнатных растениях = The House Plant Expert. — М.: Кладезь-Букс, 2001. — ISBN 5-93395-004-1.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]