Оноклея чувствительная (Kuktlyx crfvmfnmyl,ugx)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Оноклея чувствительная
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Зелёные растения
Отдел:
Папоротниковидные
Класс:
Папоротниковые
Порядок:
Многоножковые
Семейство:
Оноклеевые
Род:
Оноклея
Вид:
Оноклея чувствительная
Международное научное название

Оноклея чувствительная[2] (лат. Onoclea sensibilis) — широколиственный листопадный многолетний папоротник среднего и большого размера. Название происходит от его чувствительности к морозу: его листья быстро отмирают при первых заморозках. Иногда его считают единственным видом рода Оноклея (Onoclea)[3], но некоторые авторы считают род олиготипным, а не монотипическим[4].

Описание

[править | править код]
Ботаническая иллюстрация

Морфология

[править | править код]

Многолетние листопадное травянистое растение[5].

Стерильные и плодородные вайи Onoclea sensibilis имеют независимые черешки, происходящие от одного и того же корневища, что совершенно отличается от других папоротников[6]. Черешки вай трёхгранные, длиннее пластинок[7]. Яркие жёлто-зелёные трофофиллы (стерильные вайи) глубоко перистораздельные и обычно располагаются через определённые промежутки вдоль ползучего корневища. Стерильные вайи листопадные, растут из трофоподов — раздутых оснований постоянного черешка, которые служат органами зимнего сохранения[8][9]. Стерильные вайи имеют длину 1–1,3 м с 5–11 перистыми парами листочков, равномерно расположенными вдоль ножки[10]. У разновидности Onoclea sensibilis var. interrupta Maxim вайи короче, длиной 20–50 см, с меньшим количеством перьев, всего 5–8 пар[11].

Спорофиллы (спороносные вайи) более мелкие, 20–45 см в длину[11], в зрелом возрасте незеленые, с очень узкими перьями. Спороносные вайи появляются в конце лета[5]. Они стойкие, держатся 2–3 года. Сорусы состоят из скоплений спорангиев (споровых коробочек) 2–4 мм в диаметре[10], похожие на бусинки, на прямостоячих плодородных ветвях.

Сорусы обычно двусторонне симметричны, хотя наблюдались формы листьев с плодородными перьями только на одной стороне рахиса. Эта форма, названная O. sensibilis LF hemiphyllodes (Kiss & Kümmerle, 1926)[12] и вторая, O. sensibilis LF obtusilobata, имеющая плоские листочки (не закрученные и не имеющие формы бусинок)[12], считались вариациями, не заслуживающими таксономического признания признания (Дж. М. Бейтель и др., 1981)[13].

Головки и первые листья Onoclea sensibilis

Рахисы имеют бледно-красноватый цвет.

Физиология

[править | править код]

Процесс сперматогенеза включает в себя образование сперматогенных клеток и высвобождение спор. У односпоровых папоротников, таких как O. sensibilis L., развивающиеся сперматиды на определенных стадиях развития окружены двумя разными стенками, в отличие от единой стенки, о которой сообщалось у других видов. Другие различия включают задержку формирования осмиофильного гребня, а во время высвобождения спермы крышка-клетка удаляется неповрежденной, а не образует пору или полностью разрушается[14]. Споры монолетные, с антеридием или спорангием, содержащим 32 или 64 спермия[14], обычно 64[8]. Независимо от количества, объем капсулы остается практически одинаковым[14].

Механика выброса спор и его время зависят от весенней влажности[15]. Небольшие плодородные края, которые в живой форме содержали споры в плотно скрученных структурах, сохраняют свою сухую кожистую форму в течение зимы. Эти перышки реагируют на более высокую весеннюю влажность, открываясь и выпуская споры в воздух. Последующие гаметофиты на раннем этапе развития однополые, благоприятствуют перекрестному оплодотворению, а позже становятся двуполыми, чтобы обеспечить выживание вида[16].

Таксономия

[править | править код]

Таксономическая история

[править | править код]

Вид

[править | править код]

Род Onoclea был выделен Карлом Линнеем в 1751 году, отделившись от прежней ассоциации папоротников с родом Angiopteris[17]. Биноминальное название Onoclea sensibilis было опубликовано в его книге Species Plantarum 1753 года[18].

Разновидности

[править | править код]

Onoclea sensibilis имеет две географически разделенные разновидности. Onoclea sensibilis var. sensibilis родом из Северной Америки; Центральные и восточные регионы Канады и северные, центральные и восточные регионы США[9]. Onoclea sensibilis var. interrupta Maxim родом из Юго-Восточной Сибири, Японии и Китая[11]. Отличие состоит в их конечной высоте, var. interrupta достигает лишь половины роста.

Этимология

[править | править код]
Спорофиты-«бусинки»

Научное название Onoclea sensibilis было описательным. Родовое название Оноклея происходит от греческого «onos», что означает «-сосуд», и «-kleio», что означает «закрывать», описывая плотно скрученные сорусы на плодоносных побегах. Его видовой эпитет происходит от позднелатинского sensibilis, означает «чувствительный», что отсылает на его высокую чувствительность к первым осенним заморозкам и засухе[19][20].

Одно из обиходных англоязычных названий оноклеи чувствительной — бисерный папоротник[5] из-за сходства спороносных вай с гроздьями бусин.

Распространение и среда обитания

[править | править код]

Ареал

[править | править код]

Аборигенный вид для регионов с умеренным климатом Северного полушария: Дальний Восток России, Китай и Восточная Азия, а также широкое распространение в Северной Америке[21]. В России встречается на Дальнем Востоке и в Читинской области[7][5]. В Америке обитает от Ньюфаундленда на юг до Флориды и на запад до Техаса, Скалистых гор, Северной и Южной Дакоты, Квебека и Манитобы[22][23][24].

Вид натурализован в Западной Европе[25] и Новой Зеландии[8].

Места обитания

[править | править код]

Onoclea sensibilis можно встретить на высоте от уровня моря до 1500 м н.у.м[10] в пресноводных местообитаниях[13], не солоноватых, так как прорастание спор прекращается при уровне соли (NaCl) ≥ 0,6%[26], в умеренно солоноватой воде и выше.

Onoclea sensibilis лучше всего растёт во влажных затененных или частично затенённых местах, обитая в различных болотных и лесных местообитаниях: влажных лугах, зарослях и болотах, а также на берегах ручьев, рек и придорожных канавах[5]. Он переносит очень влажные почвы, появляется в сырой земле или у самой кромки воды в тени или на солнце[27]. Растение может переносить более засушливые условия в тени.

Предпочитает кислые (рН <6,8), рыхлые, супесчаные или суглинистые почвы на основе известняка.

Экология

[править | править код]
Гаметофит (плоское слоевище внизу) с начинающим расти из него спорофитом-потомком (небольшая ветвь вверху)

Растение Onoclea sensibilis практически не изменилось на протяжении миллионов лет. Окаменелость флоры эпохи палеоцена возрастом пятьдесят семь миллионов лет демонстрирует образцы, практически идентичные современным образцам[9]. Имеет жизненный цикл, характеризующийся чередованием поколений, половым и бесполым размножением; поколение его спорофитов созревает осенью, бросает споры весной[10] и следует поколение гаметофитов. Спорофитам требуется 5–10 лет роста, прежде чем они достигнут высоты зрелого папоротника[28].

Оноклея чувствительная размножаются как рассеиванием спор, так и ростом корневища. Её скопления привлекают местную фауну, где мелкие дикие животные находят среду обитания[20], оленьи подстилки на плотной подстилке[29], а зимой дикие индейки используют плодоносные побеги в качестве дополнительного источника пищи[20]. Они могут стать агрессивными[19] и доставлять неудобства, если поселятся рядом с культурной растительностью. Cooperative Extension Университета штата Мэн классифицирует вид как травянистый широколиственный сорняк[30].

Его лиственные листья не переносят отрицательных температур, однако растение выдерживает зоны устойчивости USDA 4–8[31], или минимальные температуры −15...−20 °С, имеющий рейтинг H6 Королевского садоводческого общества[32]. Зимостойкость повышается, если оставить засохшие основания черешков листьев нетронутыми[8][3].

Полезные питательные вещества эктотрофные микоризные ассоциации могут встречаться у Onoclea sensibilis, Pteridium aquilinum и Adiantum pedatum, обитающих в дубовых и гикориевых лесах[33].

Onoclea sensibilis — индикатор водно-болотных угодий, внесенный в список факультативных гидрофитов водно-болотных угодий в Национальном списке водно-болотных растений США 2013 года из-за его наблюдаемой близости к более влажным почвам[34].

Мнения относительно устойчивости этого вида к нарушению окружающей среды, в которой он растет, неоднозначны. В одном лесном массиве наблюдалось десятилетнее снижение даже после рубки одиночных деревьев[20]. В других условиях Onoclea sensibilis кажутся оппортунистическими, и беспокойство не является проблемой[24]. Они распространяются, образуя колонии, часто первые виды, населяющие нарушенные территории.

Вредители и болезни

[править | править код]

На Onoclea sensibilis обитают насекомые, грибы, бактерии и паразитическая лоза Cuscuta gronovii, которая обвивает и сжимает растения[35].

Гусеница бабочки Phlogophora iris

Насекомые

[править | править код]

Насекомые, питающиеся Onoclea sensibilis, поражают как листья, и корни с корневищами. Листьями питаются: папоротниковая тля Amphorophora ampullata[6], папоротниковая минирующая моль Chirosia gleniensis, личинки пилильщиков Hemitaxonus dubitatus[6] и Stromboceros delicatulus[36]. Известно, что личинки видов бабочек Phlogophora iris (на фото)[13], Callopistria cordata (папоротниковая моль серебристо-пятнистая)[13] и Papaipema inquaesita (чувствительный папоротниковый мотылек)[37][13] питаются и стеблями, и корневищами[6].

Грибы

[править | править код]

Паразитические грибы включают Ceratobasidium anceps, вызывающий некроз листьев и стеблей; Ceratobasidium cornigerum, покрывающий стебли сапрофитными наростами; и Uredinopsis mirabilis[35], отдельный вид ржавчины, уникальный для чувствительного папоротника[38]. Инвазивные грибы, такие как Taphrina filicina[35], Taphrina hiratsukae[39] и Phyllactinia corylea, синоним Phyllactinia Guttata[39] могут поражать листья, вызывая волдыри или белую мучнистую росу.

Грибки могут развиваться под буковыми деревьями, где скапливаются выделения тли[40][41], эти строго эпифиллезные падевые грибы Sclerotiomyces colchicus[42] и Scorias spongiosa (Schwein.) Fr.[43], были зарегистрированы на Onoclea sensibilis, где накопление сажистой плесени ухудшает функцию листьев.

Бактерии

[править | править код]

Onoclea sensibilis может содержать Burkholderia plantarii[21], вызывающую поражение стебля. B. plantarii является возбудителем бактериальной болезни проростков риса. В ходе многолетнего исследования присутствие сорняков O. sensibilis на рисовых полях и средства передачи бактерии (дождевые стоки) показали, что она является источником вспышек бактериального фитофтороза в сочетании с благоприятными условиями окружающей среды[44].

Токсичность

[править | править код]

Фармакология

[править | править код]

Onoclea sensibilis обладает двумя внутренними химическими средствами защиты от насекомых. При употреблении в пищу любой части растения в организм попадают ферменты тиаминазы и фитоэкдистероидные гормоны, которые могут нарушить цикл линьки насекомого, предотвращая его полное развитие[9].

Млекопитающие

[править | править код]

Onoclea sensibilis может быть причастен к отравлению и смерти лошадей[45], особенно при употреблении в пищу в больших количествах[6]. Точная причина не доказана, но предполагается отравление тиаминазой, вызывающее крайний дефицит витамина B1[9].

Человек

[править | править код]

Его токсичность для человека точно не определена. Никаких конкретных предупреждений для Onoclea sensibilis обнаружено не было[31]. Однако в его кратком изложении часто содержатся предупредительные заявления о том, что папоротники в целом могут содержать природные канцерогены и/или фермент тиаминазу, причем последний опасен в высоких концентрациях[31][20]. Исторически сложилось так, что некоторые индейские народы употребляли Onoclea sensibilis без видимых страданий; см. «Пищевое применение» в этой статье.

Использование

[править | править код]

Пищевое применение

[править | править код]

Onoclea sensibilis имеет ограниченную ценность для употребления в пищу[20], некоторые считают его суррогатом и зарезервируют на случай дефицита. Тепловая обработка устраняет содержание тиаминазы[31]. Ирокезы относились к Onoclea sensibilis как к овощу ранней весны, приготовленному как шпинат, с приготовленными головками и «приправленными солью, перцем или маслом» (Waugh, 1916)[29]. После удаления «коричневых чешуек» (сори) листья обрабатывали аналогичным образом[31]. Его молодые побеги продаются как деликатесы на азиатских рынках[5][31].

Садоводство

[править | править код]

Его выращивают как декоративное растение в традиционных и местных садах, а также в проектах естественного ландшафтного дизайна и восстановления среды обитания[19][28]. Он получил награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом[32]. Садоводы размножают его делением корневища[31] и им помогают руководства по сбору спор[46]. Его разлагающиеся листья служат эффективной мульчей, подавляя подлесок[31]. Посадки могут стать агрессивными сорняками[28], если их неправильно разместить.

Флористика

[править | править код]

Его срезанные листья используются в срезке и в композициях из сухоцветов[27][31]. Пёрышки спороносных вай, свернутые в виде шариков и выглядящие как ряды бусин, можно срезать для зимних букетов[5].

Народная медицина

[править | править код]

Исторически коренные американцы использовали Onoclea sensibilis для перорального и местного лечения[47].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Linnæi C. Species Plantarum (лат.): Exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas — 1753. — Т. 2. — С. 1062.
  2. ↑ Дудов С. В., Серёгин А. П.: FLORUS_Onoclea_sensibilis, Onoclea sensibilis (Оноклея чувствительная), specimen. Атлас флоры России: Электронный ресурс. МГУ. Дата обращения: 22 июля 2024.
  3. ↑ 1 2 Flora of North America, 1993.
  4. ↑ Christenhusz, M. J. M., et al. (2011)
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 GreenInfo, 2021.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 John Hilty, 2019.
  7. ↑ 1 2 Байков, 2012.
  8. ↑ 1 2 3 4 Brownsey & Perrie, 2020.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Ferns of Texas, 2021.
  10. ↑ 1 2 3 4 Johnson, 2020.
  11. ↑ 1 2 3 Flora of China, 1994—2013.
  12. ↑ 1 2 Weatherby, C. A. (January-March 1936). "A List of Varieties and Forms of the Ferns of Eastern North America". American Fern Journal. 26 (1). American Fern Society: 16. doi:10.2307/1544182. JSTOR 1544182. Дата обращения: 19 мая 2022.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (формат даты) (ссылка)
  13. ↑ 1 2 3 4 5 EOL, 2024.
  14. ↑ 1 2 3 Kotenko, Jane L. (June 1990). "Spermatogenesis in a Homosporous Fern, Onoclea sensibilis". American Journal of Botany. 77 (6): 809—25. doi:10.2307/2444372. JSTOR 2444372. Дата обращения: 16 декабря 2021.
  15. ↑ Watkins, James E; Testo, Weston L (25 February 2022). "Close observation of a common fern challenges long-held notions of how plants move. A commentary on 'Fern fronds that move like pine cones: humidity-driven motion of fertile leaflets governs the timing of spore dispersal in a widespread fern species' (Suissa JS, 2021)". Annals of Botany. 129 (Editorial. Online, ahead of print): i—iii. doi:10.1093/aob/mcac017. PMC 9007092. PMID 35211726.
  16. ↑ Plant Reproductive System- Ferns. www.britannica.com. Britannica. Дата обращения: 16 декабря 2021.
  17. ↑ Underwood, Lucien Marcus (1 December 1899). "A Review of the Genera of Ferns proposed prior to 1832". Memoirs of the Torrey Botanical Club. 6 (4). Chicago, Illinois: Torrey Botanical Society: 253. JSTOR 43390508. Дата обращения: 18 ноября 2021.
  18. ↑ Linnaeus, C. Species Plantarum. — 1st. — Stockholm : Laurentii Salvii, 1753. — Vol. II. — P. 1062.
  19. ↑ 1 2 3 Missouri Botanical Garden, 2021.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 Wild Adirondacks, 2021.
  21. ↑ 1 2 GRIN, 2024.
  22. ↑ USDA Plants Database. United States Department of Agriculture, Natural Resources Conservation Service (USDA).
  23. ↑ Brooks, Ralph E. (11 June 1969). "The Ferns of the Black Hills". Transactions of the Kansas Academy of Science. 72 (1). Kansas Academy of Science: 109—136. doi:10.2307/3627056. JSTOR 3627056. Дата обращения: 15 ноября 2021.
  24. ↑ 1 2 Burkhart; Crook, Reed R2 Individual Species Recommendations. USDA Forest Service (4 октября 2002). Дата обращения: 15 ноября 2021.
  25. ↑ Onoclea sensibilis L. distribution map. www.plantsoftheworldonline.org. Royal Botanical Gardens. Дата обращения: 16 ноября 2021.
  26. ↑ Lloyd, Robert M.; Buckley, Donald P. (1986). Crabbe, J. A.; Gibby, M.; Parris, B. S. (eds.). "Effects of Salinity on Gametophyte Growth of Acrostichum aureum and A. danaeifolium". The Fern Gazette. 13 (Part 2). The British Pteridological Society: 101. Дата обращения: 11 декабря 2021.
  27. ↑ 1 2 Lady Bird Johnson Wildflower Center, 2017.
  28. ↑ 1 2 3 RHS, 2021.
  29. ↑ 1 2 Waugh, F. W. (Frederick Wilkerson). Iroquois Foods and Food Preparation. — Ottawa, Canada : Canada Department of Mines ... Anthropological series / Geological Survey of Canada; number 12, 1916. — P. 118.Waugh, F. W. (Frederick Wilkerson) (1916).
  30. ↑ D’Appollonio. Herbaceous Broadleaf Weeds: Ferns. Cooperative Extension: Maine Wild Blueberries. University of Maine. Дата обращения: 15 ноября 2021.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Plants for a Future, 2010.
  32. ↑ 1 2 Award of Garden Merit (AGM) Plants – Ornamental (Hardiness ratings) 75. Royal Horticultural Society (июль 2021). Дата обращения: 15 ноября 2021.
  33. ↑ Iqbal, S. H.; Yousaf, M.; Younus, M. (January 1981). "A Field Survey of Mycorrhizal Associations in Ferns of Pakistan". The New Phytologist. 87 (1): 69. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb01691.x. Дата обращения: 16 декабря 2021.
  34. ↑ Lichvar, Robert W. (17 July 2013). Nesom, Guy L. (ed.). "The National Wetland Plant List: 2013 wetland ratings" (PDF). Lilloa. Fort Worth, Texas: Phytoneuron. ISSN 2153-733X. OCLC 540632713. Дата обращения: 13 ноября 2021.
  35. ↑ 1 2 3 Index of Plant Diseases in the United States. — Agricultural Handbook No. 165. — Washington, DC : United States Agricultural Research Service- Crops Research Division, August 1960. — P. 363.
  36. ↑ Stromboceros delicatulus (Fallén, 1808) (a sawfly). www.bioinfo.org.uk. BioInfo (UK). Дата обращения: 10 декабря 2021.
  37. ↑ Yang, Jie; Wang, Xuexiong; Duffy, Kevin Jan; Dai, Xiaohua (25 March 2021). "A preliminary world checklist of fern-mining insects". Biodiversity Data Journal. eCollection 2021. 9: Table1. doi:10.3897/BDJ.9.e62839. PMC 8016819. PMID 33824618.
  38. ↑ Bell, H. P. (March 1924). "Fern Rusts Abies". The Botanical Gazette. 77 (1). Chicago, Illinois: The University of Chicago Press: 6. doi:10.1086/333278. S2CID 85139988. Дата обращения: 22 ноября 2021.
  39. ↑ 1 2 Stevenson, John A. (October-December 1945). "Ferns and Fungi". American Fern Journal. 35 (4). American Fern Society: 100—1. doi:10.2307/1545645. JSTOR 1545645. Дата обращения: 9 декабря 2021.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (формат даты) (ссылка)
  40. ↑ Grylloprociphilus imbricator (Associated fungus). InfluentialPoints.com. InfluentialPoints. Дата обращения: 15 декабря 2021.
  41. ↑ Hottes, Frederick C.; Frison, Theodore H. (September 1931). Oesterling, H. C. (ed.). "The Plant Lice, or Aphiidae, of Illinois" (PDF). Division of the Natural History Survey Bulletin. 19 (3). Springfield, Illinois: Schnepp & Barnes, Printers: 373. Дата обращения: 15 декабря 2021.
  42. ↑ Greene, H. C. (November 1952). "Notes on Wisconsin Parasitic Fungi. XVI". The American Midland Naturalist. 48 (3). The University of Notre Dame: 748. doi:10.2307/2422208. JSTOR 2422208. Дата обращения: 9 декабря 2021.
  43. ↑ Davis. Taxon: Scorias spongiosa (Schwein.) Fr. Mycology Collections data Portal. University of Wisconsin-Madison Herbarium (WIS) (4 августа 1920). Дата обращения: 13 декабря 2021.
  44. ↑ Tanaka, T.; Katoh, T.; Satoh, T. (2002). "Role of the rice seedlings [Oryza sativa] and Kouyawarabi (Onoclea sensibilis L.) infested with Burkholderia plantarii as the source of bacterial seedling blight of rice". Annals of the Phytopathological Society of Japan (яп.). 68 (3): 283—290. doi:10.3186/jjphytopath.68.283. ISSN 0031-9473. Дата обращения: 15 декабря 2021.
  45. ↑ Quattrocchi, Umberto. CRC World Dictionary of Medicinal and Poisonous Plants: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology. — Boco Ratan, Florida : CRC Press, 1999. — P. 2688. — ISBN 1482250640.
  46. ↑ Wasowski, Sally. Gardening with Native Plants of the South / Sally Wasowski, Andy Wasowski. — 2010. — Lanham, Maryland : Taylor Trade Publishing, 1994. — P. 118. — ISBN 9781589794245.
  47. ↑ Moerman, D. Native American Ethnobotany. — Oregon : Timber Press, 1998. — ISBN 0-88192-453-9.

Литература

[править | править код]

Внешние ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Оноклея_чувствительная&oldid=139442285