Tillyardembiidae (Tillyardembiidae)

† Tillyardembiidae
† Tillyardembiidae
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Polyneoptera Надотряд: † Archaeorthoptera Отряд: † Cnemidolestodea Подотряд: † Parmapterina Семейство: † Tillyardembiidae
Международное научное название
	Tillyardembiidae Zalessky, 1938
Синонимы
	Heteroptilidae Carpenter, 1976; Permocapniidae Martynov, 1940;
Геохронология 283—268 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	175664

Tillyardembiidae (лат.) — семейство вымерших насекомых из отряда Cnemidolestodea, живших во времена пермского периода (283—268 млн лет назад) на территории современных России, США и Франции^[1]. В 2023 году в Предуралье были обнаружены доказательства существования среди них древнейших насекомых-опылителей, возраст которых составляет около 280 миллионов лет^[2]^[3].

Описание

Мелкие и среднего размера крылатые насекомые. Голова крупная с большими глазами, но без оцеллий. Пронотум сопоставим по размеру с головой или меньше её, квадратный или удлинённый. Тело удлинённое с короткими или среднего размера ногами. Стернальный шов развит на всех трёх грудных сегментах. Тазики широко расставлены. Передние бёдра самцов иногда сильно увеличены. Мезо- и метатибии направлены назад; лапки пятичленные, с аролием и без пульвилл. Передние крылья с костальной лопастью; костальный промежуток в основании RS несколько шире субкостального пространства. Субкоста SC с вздутием в основании, переходящим из вогнутого в выпуклое, заканчивающимся на R. RS начинается в базальной трети крыла, прямая, свободная, обильно разветвлённая, занимает часть переднего края и часть вершины крыла; межжилковое пространство широкое. M с M5, начинает ветвиться в середине крыла, дистальнее основания RS, с полностью развитой задней ветвью. CuA начинает ветвиться дистальнее середины, образуя густой регулярный задний гребень из тонких ветвей вдоль заднего края крыла. CuP простой, переходит из вогнутого в выпуклый, заканчивается на середине крыла. Клавус присутствует; вершина A2 приближается к A1. Яйцеклад крупный, длинный; церки длинные^[4]^[5].

В 2023 году были опубликованы результаты исследования ископаемых остатков из местонахождения Чекарда (на левом берегу реки Сылвы в Пермском крае). На теле, лапках или рядом с кишечником у представителей рода тильярдембия (Tillyardembia) обнаружены пыльцевые зерна растений. Это почти вдвое увеличивает время появления энтомофилии и может служить доказательством существования насекомых-опылителей, возраст которых составляет около 280 миллионов лет. Ранее наиболее древние их находки датировались возрастом в 120 млн лет^[2]^[3].

Классификация

В состав таксона включают 7 вымерших родов^[1]. Систематическое положение и таксономический состав группы менялись (Embioptera, Notoptera, Cnemidolestodea). Семейство было впервые выделено в 1938 году советским палеоэнтомологом Юрием Михайловичем Залесским (George Zalessky, 1908—1963, Москва) по двум видам рода †Tillyardembia Zalessky, 1937. Название семейства происходит от типового рода Tillyardembia, а оно в свою очередь, состоит из двух слов: фамилии крупного английского палеонтолога и энтомолога Роберта Тилльярда (Robert John Tillyard; 1881—1937) и имени рода Embia^[6]^[7]^[4]^[8]. Места обнаружения: Россия (Архангельская область, Кировская область, Пермский край, Удмуртия), США (Канзас) и Франция (Окситания)^[1]:

†Heteroptilon Carpenter, 1976^[9]
- †Heteroptilon costale Carpenter, 1976
†Kamamica Aristov & Rasnitsyn, 2014
- †Kamamica promota Aristov & Rasnitsyn, 2014
†Kungurembia Aristov, 2004
- †Kungurembia brevicervix Aristov, 2004
- †Kungurembia pallida Aristov, 2004
†Paralongzhua Prokop et al., 2015^[10]
- †Paralongzhua elongata Prokop et al., 2015
†Permedax Aristov, 2004^[11]
- †Permedax effertus Aristov, 2004
†Tillyardembia Zalessky, 1937
- †Tillyardembia antennaeplana Zalessky, 1937^[6]
- †Tillyardembia biarmica Zalessky, 1937
- †Tillyardembia ravisedorum Vilesov & Novokshonov, 1993
- †Tillyardembia zalazna Aristov, 2018
†Udembia Aristov, 2018^[12]
- †Udembia udmurtica Aristov, 2018

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ Tillyardembiidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 2 марта 2022).
↑ ¹ ² Подрезов, Михаил. В Пермском крае нашли остатки древнейших в мире вероятных насекомых-опылителей: Они жили около 280 миллионов лет назад : [арх. 1 марта 2023] // N+1 : электр. изд. — 2023. — 1 марта.
↑ ¹ ² Alexander V. Khramov, Tatiana Foraponova and Piotr Węgierek. The earliest pollen-loaded insects from the Lower Permian of Russia (англ.) // Biology Letters : Журнал. — Royal Society, 2023. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2022.0523. Published:01 March 2023
↑ ¹ ² Aristov D. S. Classification of the order Cnemidolestida (Insecta: Perlidea) with descriptions of new taxa (англ.) // Far Eastern Entomologist : Журнал. — Владивосток, 2014. — Vol. 277. — P. 1—46. — ISSN 1026-051X. Архивировано 30 марта 2019 года.
↑ Aristov D. S. and A. P. Rasnitsyn. The family Tillyardembiidae Zalessky, 1938 and the system of the plecopteroid insects (англ.) // Russian Entomological Journal : Журнал. — 2010. — Vol. 18(4). — P. 257—264.
↑ ¹ ² Zalessky G. 1937. Ancestors of Some Groups of the Present-day Insects. Nature 140:847—848 https://www.nature.com/articles/140847a0 Архивная копия от 2 марта 2023 на Wayback Machine (GEORGE ZALESSKY)
↑ Zalessky G. 1938. Nouveaux insectes permiens de l’ordre des Embiodea. Annales de la Société Géologique du Nord 63:62—81
↑ Aristov D. S. and Rasnitsyn A. P. New insects from the Kungurian of Tshekarda fossil site in Permian territory of Russia (англ.) // Russian Entomological Journal : Журнал. — М., 2015. — Vol. 24. — P. 17—35. Архивировано 13 июня 2015 года.
↑ Carpenter F. M. 1976. The Lower Permian Insects of Kansas: Part 12. Protorthoptera (continued), Neuroptera, Additional Palaeodictyoptera & Families of Uncertain Position. Psyche 83:336—376
↑ Prokop J., J. Szwedo, J. Lapeyrie, R. Garrouste, and A. Nel. 2015. New Middle Permian insects from Salagou Formation of the Lodève Basin in southern France (Insecta: Pterygota). Annales de la Société Entomologique de France 51:14—51
↑ Aristov D. S. 2004. The Fauna of Grylloblattid Insects (Grylloblattida) of the Lower Permian Locality of Tshekarda. Paleontological Journal 38:S80—S145
↑ Aristov D. S. New and Little Known Cnemidolestid Insects (Insecta: Cnemidolestida) from the Middle Permian–Middle Triassic of Eurasia (англ.) // Paleontological Journal : Журнал. — Москва: Pleiades Publishing Ltd., 2018. — Vol. 52(12). — P. 1381—1390. — ISSN 0031-0301.

Литература

Rasnitsyn A. P., Quicke D. L. J. (eds). 2002. History of insects. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London, XI + 517 p.
Vilesov A. P. and V. G. Novokshonov. 1993. Permian Tillyardembiidae (Insecta, Grylloblattida). Paleontological Journal 27(3):71—82.

[PBDB-1] ¹ ² ³ ⁴ Tillyardembiidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 2 марта 2022).

[nplus1-2] ¹ ² Подрезов, Михаил. В Пермском крае нашли остатки древнейших в мире вероятных насекомых-опылителей: Они жили около 280 миллионов лет назад : [арх. 1 марта 2023] // N+1 : электр. изд. — 2023. — 1 марта.

[Khramov2023-3] ¹ ² Alexander V. Khramov, Tatiana Foraponova and Piotr Węgierek. The earliest pollen-loaded insects from the Lower Permian of Russia (англ.) // Biology Letters : Журнал. — Royal Society, 2023. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2022.0523. Published:01 March 2023

[Aristov2014-4] ¹ ² Aristov D. S. Classification of the order Cnemidolestida (Insecta: Perlidea) with descriptions of new taxa (англ.) // Far Eastern Entomologist : Журнал. — Владивосток, 2014. — Vol. 277. — P. 1—46. — ISSN 1026-051X. Архивировано 30 марта 2019 года.

[Aristov2010-5] Aristov D. S. and A. P. Rasnitsyn. The family Tillyardembiidae Zalessky, 1938 and the system of the plecopteroid insects (англ.) // Russian Entomological Journal : Журнал. — 2010. — Vol. 18(4). — P. 257—264.

[Zalessky1937-6] ¹ ² Zalessky G. 1937. Ancestors of Some Groups of the Present-day Insects. Nature 140:847—848 https://www.nature.com/articles/140847a0 Архивная копия от 2 марта 2023 на Wayback Machine (GEORGE ZALESSKY)

[Zalessky1938-7] Zalessky G. 1938. Nouveaux insectes permiens de l’ordre des Embiodea. Annales de la Société Géologique du Nord 63:62—81

[Aristov2015-8] Aristov D. S. and Rasnitsyn A. P. New insects from the Kungurian of Tshekarda fossil site in Permian territory of Russia (англ.) // Russian Entomological Journal : Журнал. — М., 2015. — Vol. 24. — P. 17—35. Архивировано 13 июня 2015 года.

[9] Carpenter F. M. 1976. The Lower Permian Insects of Kansas: Part 12. Protorthoptera (continued), Neuroptera, Additional Palaeodictyoptera & Families of Uncertain Position. Psyche 83:336—376

[Prokop2015-10] Prokop J., J. Szwedo, J. Lapeyrie, R. Garrouste, and A. Nel. 2015. New Middle Permian insects from Salagou Formation of the Lodève Basin in southern France (Insecta: Pterygota). Annales de la Société Entomologique de France 51:14—51

[Aristov2004-11] Aristov D. S. 2004. The Fauna of Grylloblattid Insects (Grylloblattida) of the Lower Permian Locality of Tshekarda. Paleontological Journal 38:S80—S145

[Aristov2018-12] Aristov D. S. New and Little Known Cnemidolestid Insects (Insecta: Cnemidolestida) from the Middle Permian–Middle Triassic of Eurasia (англ.) // Paleontological Journal : Журнал. — Москва: Pleiades Publishing Ltd., 2018. — Vol. 52(12). — P. 1381—1390. — ISSN 0031-0301.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]