Эта статья входит в число добротных статей

Prosimulium (Prosimulium)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Prosimulium
Зубцы субментума личинки рода Prosimulium
Зубцы субментума личинки рода Prosimulium
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Род:
Prosimulium
Международное научное название
Prosimulium Roubaud, 1906
Синонимы

по данным каталога[1]:

  • Hellichia Enderlein, 1925
  • Taeniopterna Enderlein, 1925
  • Mallochianella Vargas & Díaz Nájera, 1948
  • Piezosimulium Peterson, 1989
Типовой вид

Prosimulium (лат.) — голарктический род двукрылых из семейства мошек, насчитывающий 78 видов. Число хромосом — 6 (диплоидный набор) или 9 (триплоидный набор). Триплоидные виды развиваются партеногенетически и им не нужна кровь для развития яиц. Некоторые виды переносят простейших — паразитов птиц.

Мошки преимущественно чёрного цвета без серебристых пятен. Длина тела — от 2 до 9,5 мм. Ширина головы равна ширине груди. У самцов глаза соприкасаются, редко между ними может быть узкая лобная полоска. У самок глаза разделены широким лбом. Усики жгутовидные, состоят из 10 члеников. Ротовой аппарат самок большинства видов режуще-лижущий, приспособленный к разрезанию кожи и слизыванию крови. Исключение составляют виды, близкие к Prosimulium macropyga, не способные к кровососанию. Крылья на концах закруглены[2][3][4].

Отличительной особенностью рода Prosimulium является разветвлённый на вершине сектор радиуса (Rs). Так называется жилка, образованная слившимися радиальными жилками со второй по пятую[5]. На трёх передних жилках расположены волоски, но нет шипиков, как у близких родов. Ноги длинные. Первый членик задней лапки расширен. У самцов он шире голени, у самок немного у́же. У самцов гонококситы длиннее гоноситилей. На вершинах гоностилей расположены один или два шипа. Генитальные пластинки самок удлинённые и заострённые на вершине[2][3]. У самок — очень длинный яйцеклад, позволяющий им откладывать яйца внутрь субстрата (влажную почву или мхи), а не на его поверхность, как это делают многие другие мошки. На воду откладывают яйца самки видов Prosimulium hirtipes, Prosimulium exigens и Prosimulium multidentatum[6].

Голова личинок тёмная. Длина тела — 7—9 мм. На субментуме — три крупных зубца. Срединный зубец рассечён на три части. Усики короткие и толстые. Вырез головной капсулы на брюшной стороне неглубокий, полулунный. У куколки дыхательный орган состоит из 14—28 ветвящихся выростов. Длина куколки — 3—5 мм. На заднем конце тела имеются два сильных зубца[2][3][4]. Яйца у Prosimulium крупные, от 0,35 до 0,54 мм, в то время как у большинства других мошек их размер составляет 0,15—0,30 мм[7].

Образ жизни

[править | править код]

Развитие личинок и куколок происходит в холодных горных и предгорных водотоках[8][2]. В случае пересыхания водотока в летнее время личинки могут длительное время находится в донных отложениях в неактивном состоянии[9]. В течение года развивается одно поколение. Самки большинства представителей рода являются кровососами. Личинки холодостойкие. Встречаются большими группами, окружённые бесформенными шёлкоподобными коконами[10]. Личинки Prosimulium окукливаются в конце зимы или ранней весной и вылетают раньше остальных родов мошек. Это связано с тем, что они способны питаться и расти даже низкой температуре воды, когда развитие других видов мошек приостанавливается. Такая особенность даёт им конкурентное преимущество в борьбе за прокормителя[2].

Перед спариванием имаго образуют предкопуляционные рои вокруг деревьев[11]. Для триплоидных видов характерно партеногенетическое развитие, без оплодотворения[12], яйца созревают ещё до выхода имаго из кокона. Эти виды являются некровососущими. Такая особенность встречается у многих арктических видов этого рода. Самки кровососущих видов нападают на млекопитающих и птиц[13]. От мест выплода мошки отлетают максимально на расстояние до 7—8 км[14]. Степень автогенности (необходимости принятия крови для развития яиц) очень сильно варьирует между популяциями внутри вида[15].

Естественными врагами мошек рода Prosimulium являются мермитиды Gastromermis viridis, Homermis wisconsinensis и Mesomermis flumenalis[16] и микроспоридии Caudospora simulii и Weiseria laurenti[17], энтомопатогенные грибы Coelomycidium simulii[18], Genistellospora homothallica, Pythiopsis cymosa[19] и Harpella melusinae[20], а также вирусы ядерного полиэдроза[20]. На взрослых мошек нападают муравьи рода Formica в момент выхода их из куколки [21].

Некоторые виды рода Prosimulium являются переносчиками простейших Trypanosoma avium и Leucocytozoon sp., паразитирующих в птицах[22].

Систематика

[править | править код]

В мировой фауне известно 78 вида. Некоторые виды являются сборными[23]. Петер Адлер и Роджер Кросски[англ.] выделили внутри рода три группы hirtipes, macropyga и magnum[1]. Группу macropyga российский энтомолог Алексей Владимирович Янковский рассматривал как самостоятельный род Taeniopterna[24]. По мнению Кросски, род Prosimulium — один из самых древних в семействе[5], морфологически близок ископаемому роду Simulimima, жившему в юрском периоде[25].

Кариосистематика

[править | править код]

Диплоидный набор состоит из шести хромосом. У некоторых видов отмечена триплоидность. Диплоидность характерна для группы hirtipes (например Prosimulium frontatum, Prosimulium rachiliense, Prosimulium luganicum и Prosimulium hirtipes), а триплоидный для группы macropyga (например Prosimulium macropyga и Prosimulium ursinum). Лидия Архиповна Чубарева предложила диплоидные виды группы macropyga (например Prosimulium ventosum) перенести в группу hirtipes, а триплоидные виды группы hirtipes рассматривать в группе macropyga (например Prosimulium pecticrassum). Представители рода Prosimulium кариологически отличаются от других мошек особенностями строения политенных хромосом. Первая хромосома связана с ядрышком деспирализованной расширенной зоной. Вторая хромосома в средней зоне имеет хорошо заметные пуфы (расширения). Третья хромосома — на конце веерообразная[23].

Список видов

[править | править код]

Данный список составлен по монографии Петера Адлера и Роджера Кросски[1].

Распространение

[править | править код]

Ареал рода охватывает голарктическую зоогеографическую область. Представители группы hirtipes встречаются в США и Канаде, Европе и Северной Африке, Кавказе, Сибири и на Дальнем Востоке. Группа macropyga распространена в Северной Европе, Сибири, Средней Азии, Монголии, Аляске и севере Канады. Виды группы magnum отмечены в Канаде, США и Японии[2][1].

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 3 4 5 Adler P. H. & Crosskey R. W. World blackflies (Diptera: Simuliidae): a fully revised edition of the taxonomic and geographical inventory. — London: The Natural History Museum, 2018. — P. 15—19. — 134 p. Архивировано 25 июля 2019 года.
  2. 1 2 3 4 5 6 Янковский А. В. Определитель мошек (Diptera:Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР) : [арх. 28 сентября 2018]. — СПб. : Зоологический институт Российской академии наук, 2002. — С. 132−158. — 553 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом Российской академии наук). — ISBN 5-288-03210-6.
  3. 1 2 3 Рубцов И. А. Краткий определитель кровососущих мошек фауны СССР. — Л.: Издательство АН СССР, 1962. — С. 97—105. — 228 с.
  4. 1 2 Рубцов И. А. Мошки (Simuliidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. — 2-е. — М.Л.: Издательство АН СССР, 1956. — Т. 6, вып. 6. — С. 203—270. — 860 с. — (Новая серия № 64).
  5. 1 2 Crosskey, 1990, с. 50.
  6. Crosskey, 1990, с. 477.
  7. Crosskey, 1990, с. 467.
  8. Crosskey, 1990, с. 200.
  9. Crosskey, 1990, с. 208.
  10. Crosskey, 1990, с. 296.
  11. Crosskey, 1990, с. 375.
  12. Gokhman V. E., Kuznetsova V. G. Parthenogenesis in Hexapoda: holometabolous insects (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research : journal. — 2018. — Vol. 56, no. 1. — P. 23—34. — ISSN 1439-0469. — doi:10.1111/jzs.12183.
  13. Crosskey, 1990, с. 429.
  14. Crosskey, 1990, с. 403.
  15. Crosskey, 1990, с. 454.
  16. Crosskey, 1990, с. 264.
  17. Crosskey, 1990, с. 272-—273.
  18. Crosskey, 1990, с. 279.
  19. Crosskey, 1990, с. 281—282.
  20. 1 2 Crosskey, 1990, с. 285.
  21. Crosskey, 1990, с. 488.
  22. Crosskey, 1990, с. 509—510.
  23. 1 2 Чубарева, Л. А. Кариотипический анализ двух видов мошек рода Prosimulium (Diptera: Simuliidae) Кольского полуострова и Камчатки // Паразитолоия : журнал. — 2000. — Т. 34, № 4. — С. 288—294. — ISSN 0031-1847. Архивировано 12 февраля 2019 года.
  24. Янковский А. В. Морфология мошек группы видов macropyga рода Prosimulium Roubaud, 1906 и восстановление для этой группы родового названия Taeniopterna Enderlein, 1925 (Diptera: Simuliidae) // Паразитология : журнал. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 226—234. — ISSN 0031-1847. Архивировано 12 февраля 2019 года.
  25. Crosskey, 1990, с. 314.

Литература

[править | править код]