Политенные хромосомы (Hklnmyuudy ]jkbkvkbd)

Полите́нные хромосо́мы — гигантские интерфазные хромосомы, возникающие в некоторых типах специализированных клеток в результате двух процессов: во-первых, многократной репликации ДНК, не сопровождаемой делением клетки, во-вторых, боковой конъюгации хроматид. Клетки, в которых есть политенные хромосомы, теряют способность к делению, они являются дифференцированными и активно секретирующими, то есть, политенизация хромосом является способом увеличения числа копий генов для синтеза какого-либо продукта. Политенные хромосомы можно наблюдать у двукрылых, у растений в клетках, связанных с развитием зародыша, у инфузорий при формировании макронуклеуса. Политенные хромосомы значительно увеличиваются в размерах, что облегчает их наблюдение и что позволяло изучать активность генов ещё в 1930-е годы. Принципиальным отличием от других типов хромосом является то, что политенные хромосомы являются интерфазными, тогда как все остальные можно наблюдать только во время митотического или мейотического деления клетки ^[1].

Классическим примером являются гигантские хромосомы в клетках слюнных желёз личинок Drosophila melanogaster. Репликация ДНК в этих клетках не сопровождается делением клетки, что приводит к накоплению вновь построенных нитей ДНК. Эти нити плотно соединены между собой по длине. Кроме того, в слюнных железах происходит соматический синапсис гомологичных хромосом, то есть, не только сестринские хроматиды конъюгируют между собой, но и гомологичные хромосомы каждой пары конъюгируют между собой. Таким образом, в клетках слюнных желёз можно наблюдать гаплоидное число хромосом^[2].

История

Впервые политенные хромосомы были описаны Эдуардом-Жераром Бальбиани (фр. Édouard-Gérard Balbiani) в 1881 году в клетках слюнных желёз представителя рода Chironimus из семейства комары-звонцы (Chironomidae)^[3] . Тем не менее, природа этих структур не была доподлинно известна до их изучения у D. melanogaster Эмилем Хайтцем и Хансом Бауэром в начале 1930-х. В дальнейшем такие гигантские хромосомы были описаны у личинок двукрылых (Diptera) в ядрах клеток кишечника, мальпигиевых сосудов (например, у Sciara), а также у некоторых растений в ядрах синергид (например, гороха (Pisum))^[4].

Термин «политенная хромосома» предложил П. Коллер (P. Koller) в 1935 году, а окончательно ввёл в науку С. Дарлингтон в 1937 году^[5].

Размеры

Политенные хромосомы во много раз превышают по размеру хромосомы обычных соматических клеток. Они, как правило, в 100—200 раз длиннее и в 1000 раз толще (содержат до 1000 хромосом), чем хромосомы многих интерфазных клеток (как половых, так и соматических). Так, у личинок D. melangaster общая длина четырёх пар хромосом в слюнных железах составляет 2000 мкм, а в обычных соматических клетках эта величина равна 7,5 мкм^[4].

Строение

Исчерченность

Политенные хромосомы в клетке слюнной железы у представителя рода *Chironimus* из семейства комары-звонцы (*Chironomidae*)

Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизведения хромосом без их последующего расхождения, то есть они образуются как результат эндомитоза^[4].

Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность, обусловленную наличием участков более плотной спирализации хромонем — хромомер. В тёмных участках (то есть хромомерах) располагается спирализованный неактивный хроматин, в то время как светлые полосы указывают на участок с повышенной транскрипционной активностью. Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок, становятся выраженными более контрастно^[4].

По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов расположены строго параллельно и тесно сближены. Такая конъюгация не характерна для подавляющего большинства соматических клеток^[4].

Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году Кэлвином Бриджесом, и она широко используется и по сей день.

Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для изучения их перестроек и характера конъюгации^[4]. Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них также можно изучать общую структуру хроматина.

Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать личинок комаров-звонцов (Chironomidae), которых другим способом отличить сложно^[6]^[7].

Пуфы

В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается формированием т. н. пуфов — характерных вздутий определённых дисков, образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение ³H-уридина в районе пуфов. Крупные пуфы называются кольцами Бальбиани (в некоторых источниках термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные)^[4]^[8].

Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии со стадией развития. Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых являются стероидные гормоны, в частности, гормон линьки — экдизон. Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними пуфами, на развитие более поздних пуфов^[4].

Таким образом, образование пуфов является ярким примером дифференциальной транскрипции. Другим известным примером этого процесса является формирование хромосом типа ламповых щёток^[4].

Функции

Политенные хромосомы содержат большое число копий генов, что многократно усиливает генную экспрессию. Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых белков. Например, в клетках слюнных желёз личинок D. melanogaster политенизация хромосом необходима для образования большого количества клейкого вещества до окукливания^[9].

Примечания

↑ Коряков, Жимулев, 2009, с. 66-70.
↑ Коряков, Жимулев, 2009, с. 69.
↑ Balbiani E. G. Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus (фр.) // Zoologischer Anzeiger^[англ.] : magazine. — 1881. — Vol. 4. — P. 637—641.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Инге-Вечтомов С.Г.. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 87—91, 470. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.
↑ Коряков, Жимулев, 2009, с. 66.
↑ Int Panis L., Kiknadze I., Bervoets L., Aimanova A. Karyological identification of some species of the genus Chironomus Meigen, 1803 from Belgium (англ.) // Bull. Annls Soc. R. Belge Ent. : journal. — 1994. — Vol. 130. — P. 135—142.
↑ Кикнадзе ИИ, Михайлова П, Истомина АГ, Голыгина ВВ, Инт Панис Л, Крастанов Б. Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae) (неопр.) // Tsitologia. — 2006. — Т. 48. — С. 595—609.
↑ Жимулев И. Ф. Современные представления об организации и функционировании политенных хромосом // Соросовский Образовательный Журнал. — 1997. — Т. 11. — С. 2—7. Архивировано 24 сентября 2015 года.
↑ Hartwell, Leland; Leroy Hood, Michael L. Goldberg, Ann E. Reynolds, and Lee M. Silver. Genetics:From Genes to Genomes; Fourth Edition (англ.). — New York, NY: McGraw-Hill Education, 2011. — ISBN 978-0-07-352526-6.

Литература

Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Курс лекций для студентов 3-го курса. Глава 12. Политенные хромосомы (неопр.). Новосибирский государственный университет. Дата обращения: 12 мая 2016. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года.
Коряков Д.Е., Жимулев И.Ф. Хромосомы. Структура и функции. — Новосибирск: Из-во СО РАН, 2009. — 258 с. — ISBN 978-5-7692-1045-7.
Bridges C. B. Salivary chromosome maps with a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster (англ.) // J Heredity : journal. — 1935. — Vol. 26. — P. 60—64.

[_00a956e38129c5a9-1] Коряков, Жимулев, 2009, с. 66-70.

[_0f70981ae51d7ee4-2] Коряков, Жимулев, 2009, с. 69.

[3] Balbiani E. G. Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus (фр.) // Zoologischer Anzeiger^[англ.] : magazine. — 1881. — Vol. 4. — P. 637—641.

[Ing-4] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Инге-Вечтомов С.Г.. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 87—91, 470. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.

[_0f70981ae51d7eeb-5] Коряков, Жимулев, 2009, с. 66.

[6] Int Panis L., Kiknadze I., Bervoets L., Aimanova A. Karyological identification of some species of the genus Chironomus Meigen, 1803 from Belgium (англ.) // Bull. Annls Soc. R. Belge Ent. : journal. — 1994. — Vol. 130. — P. 135—142.

[7] Кикнадзе ИИ, Михайлова П, Истомина АГ, Голыгина ВВ, Инт Панис Л, Крастанов Б. Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae) (неопр.) // Tsitologia. — 2006. — Т. 48. — С. 595—609.

[8] Жимулев И. Ф. Современные представления об организации и функционировании политенных хромосом // Соросовский Образовательный Журнал. — 1997. — Т. 11. — С. 2—7. Архивировано 24 сентября 2015 года.

[Hartwell_Book-9] Hartwell, Leland; Leroy Hood, Michael L. Goldberg, Ann E. Reynolds, and Lee M. Silver. Genetics:From Genes to Genomes; Fourth Edition (англ.). — New York, NY: McGraw-Hill Education, 2011. — ISBN 978-0-07-352526-6.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]