Probainognathidae (Probainognathidae)

† Probainognathidae
† Probainognathidae
	; Череп Bonacynodon
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Клада: Териодонты Клада: Eutheriodontia Клада: Цинодонты Клада: Эуцинодонты Клада: Probainognathia Семейство: † Probainognathidae
Международное научное название
	Probainognathidae Romer[англ.]*, 1973
Роды
	†Bonacynodon; †Probainognathus;
Геохронология 242—227 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4522890
FW	371753

Probainognathidae (лат.) — вымершее семейство насекомоядных цинодонтов, обитавших на территории современной Южной Америки в среднем и позднем триасе. Выделено Альфредом Ромером^[англ.]^* в 1973 году и включает в себя два рода: Probainognathus из формации Чаньярес^[англ.] в Аргентине и Bonacynodon из зоны скопления Dinodontosaurus в Бразилии. Probainognathidae тесно связаны с кладой Prozostrodontia, которая включает млекопитающих и их близких родственников.

Описание

Представители Probainognathidae были относительно небольшими животными, с длиной черепа около 6-7 см. Височная область (область за глазницами) довольно широкая, длиннее рыла. Вторичное нёбо^[англ.] хорошо развито по сравнению с более ранними цинодонтами, его часть, состоящая из верхней челюсти, больше, чем часть, состоящая из нёбной кости. Зубной ряд — зубоносная кость нижней челюсти — довольно высокий на виде сбоку. Подбородочный симфиз (сустав между двумя половинами зубного ряда) сросшийся у Probainognathus, но несросшийся у Bonacynodon. В дополнение к предковому суставу сочленовной кости, обнаруженному у большинства цинодонтов, не относящихся к млекопитающим, у Probainognathidae также имеется зачаточный контакт между чешуйчатой и угловой^[англ.] костями. Клыки большие и лабиолингвально сжатые, а у Bonacynodon они с зазубренными краями. Щёчные зубы^[англ.] типично «триконодонтной» формы с четырьмя главными бугорками, расположенными по прямой линии. В отличие от других базальных Probainognathia, таких как Chiniquodon, бугорки неизогнуты. У нижних щёчных зубов прерывистый цингулум^[англ.], ограниченный мезиолингвально и дистолингвально сторонами зубов. Форма щёчных зубов указывает на то, что Probainognathidae, скорее всего, были насекомоядными^[1].

Основываясь на форме верхнечелюстного канала, Benoit et al. в статье 2020 года высказали предположение, что Probainognathus был одним из первых цинодонтов, обладавших подвижным ринариумом^[англ.] с вибриссами^[2].

Классификация

В 1973 году американский палеонтолог Альфред Ромер^[англ.]^* выделил семейство Probainognathidae с родом Probainognathus, ранее включавшимся в семейство Chiniquodontidae, из карнийской формации Чаньярес^[англ.]. Долгое время семейство оставалось монотипическим, пока в 2016 году Martinelli et al. не назвали род Bonacynodon из ладинско-раннекарнийской зоны скопления Dinodontosaurus в Бразилии^[1]^[3]. В их статье также было дано филогенетическое определение Probainognathidae как «клада, включающая самого последнего общего предка Probainognathus jenseni и Bonacynodon schultzi, и всех его потомков»^[1].

Филогенетические анализы в большинстве своём показали, что Probainognathidae являются относительно рано отделившимися представителями Probainognathia — клады, включающей всех цинодонтов, более близких к млекопитающим, чем к Cynognathia. Точное положение Probainognathidae по отношению к другим базальным Probainognathia варьируется в зависимости от анализа. Некоторые анализы показывают, что Probainognathidae являются очень близкими родственниками Prozostrodontia — группы прогрессивных Probainognathia, которая включает млекопитающих и их близких родственников^[1]. В качестве альтернативы некоторые анализы показывают, что Ecteniniidae — группа крупных хищных цинодонтов — ближе к Probainognathia, чем Probainognathidae^[4]^[5].

Кладограмма согласно Martinelli et al. (2016)^[1]

Probainognathia

Ecteninion

Chiniquodon

Probainognathidae

Кладограмма согласно Stefanello et al. (2023)^[5]

Probainognathia

Lumkuia

Chiniquodon

Probainognathidae

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Martinelli, A. G.; Soares, M. B.; Schwanke, C. (2016). "Two New Cynodonts (Therapsida) from the Middle-Early Late Triassic of Brazil and Comments on South American Probainognathians". PLOS ONE (англ.). 11 (10): e0162945. Bibcode:2016PLoSO..1162945M. doi:10.1371/journal.pone.0162945. ISSN 1932-6203. PMC 5051967. PMID 27706191.
↑ Benoit, J.; Ruf, I.; Miyamae, J. A.; Fernandez, V.; Rodrigues, P. G.; Rubidge, B. S. (2020). "The Evolution of the Maxillary Canal in Probainognathia (Cynodontia, Synapsida): Reassessment of the Homology of the Infraorbital Foramen in Mammalian Ancestors". Journal of Mammalian Evolution. 27 (3): 329—348. doi:10.1007/s10914-019-09467-8.
↑ Schultz, C. L.; Martinelli, A. G.; Soares, M. B.; Pinheiro, F. L.; Kerber, L.; Horn, B. L. D.; Pretto, F. A.; Müller, R. T.; Melo, T. P. (2020). "Triassic faunal successions of the Paraná Basin, southern Brazil". Journal of South American Earth Sciences. 104: 102846. doi:10.1016/j.jsames.2020.102846. S2CID 225015757.
↑ Stefanello, M.; Müller, R. T.; Kerber, L.; Martínez, R. N.; Dias-Da-Silva, S. (2018). "Skull anatomy and phylogenetic assessment of a large specimen of Ecteniniidae (Eucynodontia: Probainognathia) from the Upper Triassic of southern Brazil". Zootaxa. 4457 (3): 351. doi:10.11646/zootaxa.4457.3.1.
↑ ¹ ² Stefanello, M.; Martinelli, A. G.; Müller, R. T.; Dias-da-Silva, S.; Kerber, L. (2023). "A complete skull of a stem mammal from the Late Triassic of Brazil illuminates the early evolution of prozostrodontian cynodonts". Journal of Mammalian Evolution. doi:10.1007/s10914-022-09648-y.

Ссылки

Probainognathidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database.

[Martinelli2016-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Martinelli, A. G.; Soares, M. B.; Schwanke, C. (2016). "Two New Cynodonts (Therapsida) from the Middle-Early Late Triassic of Brazil and Comments on South American Probainognathians". PLOS ONE (англ.). 11 (10): e0162945. Bibcode:2016PLoSO..1162945M. doi:10.1371/journal.pone.0162945. ISSN 1932-6203. PMC 5051967. PMID 27706191.

[Benoit2020-2] Benoit, J.; Ruf, I.; Miyamae, J. A.; Fernandez, V.; Rodrigues, P. G.; Rubidge, B. S. (2020). "The Evolution of the Maxillary Canal in Probainognathia (Cynodontia, Synapsida): Reassessment of the Homology of the Infraorbital Foramen in Mammalian Ancestors". Journal of Mammalian Evolution. 27 (3): 329—348. doi:10.1007/s10914-019-09467-8.

[Schultz2020-3] Schultz, C. L.; Martinelli, A. G.; Soares, M. B.; Pinheiro, F. L.; Kerber, L.; Horn, B. L. D.; Pretto, F. A.; Müller, R. T.; Melo, T. P. (2020). "Triassic faunal successions of the Paraná Basin, southern Brazil". Journal of South American Earth Sciences. 104: 102846. doi:10.1016/j.jsames.2020.102846. S2CID 225015757.

[Stefanello2018-4] Stefanello, M.; Müller, R. T.; Kerber, L.; Martínez, R. N.; Dias-Da-Silva, S. (2018). "Skull anatomy and phylogenetic assessment of a large specimen of Ecteniniidae (Eucynodontia: Probainognathia) from the Upper Triassic of southern Brazil". Zootaxa. 4457 (3): 351. doi:10.11646/zootaxa.4457.3.1.

[Stefanello2023-5] ¹ ² Stefanello, M.; Martinelli, A. G.; Müller, R. T.; Dias-da-Silva, S.; Kerber, L. (2023). "A complete skull of a stem mammal from the Late Triassic of Brazil illuminates the early evolution of prozostrodontian cynodonts". Journal of Mammalian Evolution. doi:10.1007/s10914-022-09648-y.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]