Mesenosaurus (Mesenosaurus)
| † Mesenosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Скелет Mesenosaurus romeri | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Семейство: Подсемейство: Род: † Mesenosaurus |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Mesenosaurus Efremov, 1938 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Типовой вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mesenosaurus romeri Efremov, 1938 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 289—265 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mesenosaurus (лат.) — вымерший род амниот из подсемейства Mycterosaurinae семейства Varanopidae[1]. В род включают типовой вид Mesenosaurus romeri из среднепермских (казанский ярус) отложений реки Мезень, Россия, и Mesenosaurus efremovi из ранней перми (артинский ярус) Ричардс-Спур[англ.], Оклахома, США[1].
Этимология
[править | править код]Советский палеонтолог Иван Ефремов установил род Mesenosaurus. Родовое название означает «ящер с Мезени», тогда как видовой эпитет дан в честь Альфреда Ромера[англ.]*.
Mesenosaurus efremovi назван в честь самого Ефремова[1].
Описание
[править | править код]Mesenosaurus — мелкие варанопидные синапсиды, в основном узнаваемые по особенностям черепа[2]. Многие посткраниальные особенности этого рода не были полностью проанализированы из-за нехватки ископаемого материала.
Череп
[править | править код]
Тонкая предчелюстная кость формирует узкое прямоугольное рыло (дорсальный и вентральный вид). Дорсальный отросток предчелюстной кости длинный и образует переднюю половину дорсального края наружных ноздрей, расширенный носовой выступ доходит почти до кончика рыла. Нёбный отросток предчелюстной кости длинный, с протяжным срединным швом. Хорошо развитое углубление на боковой поверхности носа, простирающаяся назад от края носоглотки почти до переднего конца префронтальной кости. Незначительная латеральная припухлость верхней челюсти на уровне клыковидного зуба. Короткий задний отросток верхней челюсти не достигает уровня заглазничной перегородки. На предчелюстной кости не более пяти зубов. Первый зуб меньше второго и третьего, но крупнее двух последних. Эти пять зубов близко расположены, сильно загнуты назад, заострены, с режущими краями вдоль дистальной половины заднего края кости[2]. Одиночный срединный сошниковый зубной ряд. Заглазничная щёчная область черепа необычно широкая и низкая, с почти вертикальным задним краем. Задний край поперечного выступа крыловидной кости слегка наклонён вперед и латерально от базального сочленения. Стремечко тонкое, короткое, палочковидное, с умеренно развитой подножкой и дистально расширенным квадратным отростком (данная особенность также наблюдается у раннепермских терапсид. Очень заметный узловатый орнамент присутствует на краях глазниц префронтальной, заглазничной и скуловой костей. Эта характеристика настолько заметна у хорошо сохранившихся черепов Mesenosaurus, что Ефремов первоначально считал её аутапоморфией рода. Однако более тщательное изучение показало, что эта особенность присутствует и у других варанопидов[2].
Открытие
[править | править код]Mesenosaurus romeri
[править | править код].jpg)
Бассейн реки Мезень расположен на севере России и имеет обширные обнажения среднепермских отложений по краям полноводных притоков реки Мезень. В этих отложениях образовалось множество скелетных остатков различных амниот, но, что наиболее важно, среди них присутствует частичный череп «мелкого синапсида с чертами Varanopseidae» — Mesenosaurus romeri[2]. Данный вид открыт в Ефремовым в 1938 году и стал первым видом Mesenosaurus по причине краниальных отличий от других ископаемых остатков. Это первый российский синапсид, названный «несомненным пеликозавром», поскольку его верхнечелюстные зубы соответствуют зубам других известных пеликозавров (тонкие, загнутые, увеличенные резцы и одиночный клыковидный зуб). Ромер и Прайс предположили, что M. romeri принадлежит семейству Varanopseidae[3]. В 2001 году эта гипотеза подтвердилась на основании различных синапоморфий. Дорсовентральное расширенное височное окно занимает основную часть высоты височной области, в результате чего подвисочный гребень сужается. Краевой зубной ряд состоит из сильно изогнутых, сжатых с боков, заострённых зубов, передние и задние режущие края ограничены дистальной половиной зуба. Хорошо развитый предчелюстной субнариальный выступ, наружная поверхность которого в поперечном сечении широко закруглена. Передний срединный отросток теменной кости доходит до надглазничной области крыши черепа. Маленькие постфронтальные медиальные границы узкие. Медиальный затылочный выступ заднего края чешуйчатой кости отсутствует, в результате чего задний край квадратной кости открыт. Парасфеноидальная пластинка широкая, базисфеноидальные бугорки крыловидной формы и простираются далеко латерально и назад от основания сфеноидального отростка. Выраженный узловатый орнамент присутствует на краях глазниц префронтальной, заглазничной и скуловой области[2].
Mesenosaurus efremovi
[править | править код]Второй вид в составе рода — Mesenosaurus efremovi. Почти полный череп и нижняя челюсть обнаружены в Ричардс-Спур в серии заполненных карстовых трещин в ордовикском известняке Арбакл в Оклахоме, который является одним из самых богатых мест на окаменелости раннепермских тетрапод[4].
У M. efremovi имеются краниальные признаки подсемейства Mycterosaurinae (стем-группа, включающая Mycterosaurus longiceps и всех Varanopseidae, состоящих с более тесном родстве с ним, чем с Varanodon agilis), например «исключение слёзной железы из наружного отдела носоглотки и широкой дорсальной пластинки верхней челюсти в передне-заднем направлении, которая расположена под носовой частью и контактирует с префронтальной частью». Однако у M. efremovi больше общих черт с M. romeri из России, в том числе размер и форма височного окна, латеральный отёк верхней челюсти в области клыка и пять предчелюстных позиций зубов, чего не наблюдается у других Mycterosaurinae[1].
Хотя у M. efremovi и M. romeri есть много общих черт, между ними наблюдается четыре основных различия, позволяющих разграничить их на уровне видов. Отличительные признаки M. efremovi:
- Наличие коротких дорсальных предчелюстных отростков, которые не доходят ни до заднего края носовой кости, ни до заднего отделения предчелюстной кости носовыми пазухами;
- Верхняя челюсть сзади более обширная;
- Меньшее количество зубов на верхней челюсти;
- Контакт между заглазничной и надвисочной костями.
Кроме того, M. efremovi превосходит по величине крупнейший известный образец M. romeri[1].
Филогения
[править | править код]Mesenosaurus кладограмме по Benson (2012), составленной после исключения Basicranodon:[5]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
[править | править код]Два вида Mesenosaurus разделяет временной разрыв в 20 миллионов лет, что превышает временной диапазон большинства вымерших тетрапод. Хотя этот разрыв является сомнительным, радиоизотопное датирование образований, обнаруженных в отроге Ричардс, использованное для выявления этого разрыва в 20 млн лет, является надежным методом, который использовался для выявления других больших разрывов/долгих временных диапазонов[6]. Этот разрыв очень важен, поскоьлку указывает на эволюционный стаз (характерный для многих экосистем Пангеи, равно как и заметные изменения в составе фауны при разрыве Олсона). Этот эволюционный стаз можно объяснить стабильностью экологической ниши на всём ареале в течение длительного времени. Необходимо дальнейшее изучение посткраниальных признаков, чтобы определить, верна ли эта гипотеза, поскольку по всему скелету должна наблюдаться одинаковая степень стаза[1].
Палеобиология
[править | править код]Мелкое и подвижное животное, способное лазать по скалам и деревьям[7]. За счёт своих маленьких размеров Mesenosaurus процветали, занимая ниши мелких хищников, тогда как терапсиды доминировали во многих наземных экосистемах. Лишь в поздней перми появились мелкие диапсиды[8] и составили конкуренцию, в результате которой Mesenosaurus вымерли. Mesenosaurus являлись ловкими низшими хищниками[1][9] в своих сообществах за счёт больших, тонких, изогнутых зубов, при помощи которых животные могли серьёзно ранить свою добычу при укусе[10].
Изогнутые узкие когти позволяют предположить, что Mesenosaurus могли копать. Неизвестно, предназначались ли их когти для рытья нор или для откапывания добычи[10]. Многие Varanopidae вели древесный образ жизни, однако хорошо развитый локтевой отросток (костный выступ локтя) Mesenosaurus указывает на наличие трицепса и локтевой мышцы[11][12][13], которые обеспечивали мощное разгибаемое предплечье. Сила разгибания предплечий в сочетании с небольшим или средним размером тела поддерживает версию роющего образа жизни[10]. Есть также версия случайного бипедализма[англ.] у Mesenosaurus. В основе этого лежит наличие смещения центра массы к задней части тела (стройное туловище, удлинённые задние и короткие передние конечности), что необходимо для случайного бипедализма[10].
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sigi Maho; Bryan M. Gee; Robert R. Reisz (2019). "A new varanopid synapsid from the early Permian of Oklahoma and the evolutionary stasis in this clade". Royal Society Open Science. 6 (10): Article ID 191297. doi:10.1098/rsos.191297. PMC 6837192. PMID 31824730.
- ↑ 1 2 3 4 5 Reisz, Robert R. The skull of Mesenosaurus romeri, a small varanopseid (Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Permian of the Mezen River Basin, northern Russia. — 2001.
- ↑ ROMER, A. S.; PRICE, L. W. (1940), "Review of the Pelycosauria", 28 : Review of the Pelycosauria, Geological Society of America Special Papers, vol. 28, Geological Society of America, pp. 1—534, doi:10.1130/spe28-p1
- ↑ MacDougall, Mark J.; Tabor, Neil J.; Woodhead, Jon; Daoust, Andrew R.; Reisz, Robert R. (June 2017). "The unique preservational environment of the Early Permian (Cisuralian) fossiliferous cave deposits of the Richards Spur locality, Oklahoma". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 475: 1—11. Bibcode:2017PPP...475....1M. doi:10.1016/j.palaeo.2017.02.019. ISSN 0031-0182.
- ↑ Benson, R.J. (2012). "Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (4): 601—624. doi:10.1080/14772019.2011.631042. S2CID 84706899.
- ↑ Woodhead, Jon; Reisz, Robert; Fox, David; Drysdale, Russell; Hellstrom, John; Maas, Roland; Cheng, Hai; Edwards, R. Lawrence (May 2010). "Speleothem climate records from deep time? Exploring the potential with an example from the Permian". Geology. 38 (5): 455—458. Bibcode:2010Geo....38..455W. doi:10.1130/g30354.1. hdl:1959.13/931960. ISSN 1943-2682.
- ↑ Spindler, Frederik; Werneburg, Ralf; Schneider, Joerg W.; Luthardt, Ludwig; Annacker, Volker; Rößler, Ronny (2018-03-15). "First arboreal 'pelycosaurs' (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny". PalZ. 92 (2): 315—364. doi:10.1007/s12542-018-0405-9. ISSN 0031-0220. S2CID 133846070.
- ↑ Anderson, Jason S.; Reisz, Robert R. (2004-03-25). "Pyozia mesenensis, a new, small varanopid (Synapsida, Eupelycosauria) from Russia: "pelycosaur" diversity in the Middle Permian". Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (1): 173—179. Bibcode:2004JVPal..24..173A. doi:10.1671/1940-13. ISSN 0272-4634. S2CID 59023934.
- ↑ Modesto, Christian A. Sidor, Bruce, Sean (2001-12-01). "A second varanopseid skull from the Upper Permian of South Africa: implications for Late Permian 'pelycosaur' evolution". Lethaia. 34 (4): 249—259. doi:10.1080/002411601753292971. ISSN 0024-1164.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ 1 2 3 4 Spindler, Frederik; Werneburg, Ralf; Schneider, Jörg W. (2019-01-19). "A new mesenosaurine from the lower Permian of Germany and the postcrania of Mesenosaurus: implications for early amniote comparative osteology". PalZ. 93 (2): 303—344. doi:10.1007/s12542-018-0439-z. ISSN 0031-0220. S2CID 91871872.
- ↑ Haines, R.W. (1950). "The flexor muscles of the forearm and hand in lizards and mammals". Journal of Anatomy. 84(Pt 1) (Pt 1): 13—29. PMC 1273351. PMID 17105089.
- ↑ Haines, R.W. (1939). "A revision of the extensor muscles in the forearm in tetrapods". Journal of Anatomy. 73(2) (Pt 1): 211—233. PMC 1273351. PMID 17105089.
- ↑ Savage, Jay M.; Romer, Alfred Sherwood (1957-07-15). "Osteology of the Reptiles". Copeia. 1957 (2): 162. doi:10.2307/1439431. ISSN 0045-8511. JSTOR 1439431.
Ссылки
[править | править код]- Mesenosaurus (cast of skeleton). Fossils.valdosta. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года. (англ.)
- Main Groups of Non-Mammalian Synapsida. Mikko's Phylogeny Archive. Архивировано 3 декабря 2023 года.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
