Jeholosauridae (Jeholosauridae)
| † Jeholosauridae | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 Скелет Jeholosaurus shangyuanensis | ||||||
| Научная классификация | ||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Отряд: Клада: Семейство: † Jeholosauridae |
||||||
| Международное научное название | ||||||
| Jeholosauridae Han et al., 2012 | ||||||
| Синонимы | ||||||
| Роды | ||||||
| ||||||
Jeholosauridae (лат.) — возможное семейство растительноядных птицетазовых динозавров из клады Neornithschia. Выделение семейства не является общепринятым, поскольку некоторые анализы показывают, что представители Jeholosauridae могут принадлежать к подсемейству Thescelosaurinae семейства Thescelosauridae[1][2].
Представители описаны по ископаемым остаткам из отложений Азии, датируемых мелом (аптский — сантонский, возможно, кампанский ярусы). Предложено Фэн-Лу Ханем и соавторами в 2012 году и определено, как все птицетазовые динозавры более близкие к Jeholosaurus shangyuanensis, чем к Hypsilophodon foxii, Iguanodon bernissartensis, Protoceratops andrewsi, Pachycephalosaurus wyomingensis или Thescelosaurus neglectus. Jeholosauridae включают типовой род Jeholosaurus, а также Haya, Changchunsaurus и, возможно, Koreanosaurus и Yueosaurus[3].
Систематика
[править | править код]Чтобы произвести переоценку филогенетического положения Jeholosaurus на основе новой информации о посткраниальном скелете животного, авторы модифицировали матрицу Butler и др. 2011 года, подкорректировав их показатели для Jeholosaurus. Кроме того, авторы добавили в анализ данные о четырёх других птицетазовых динозаврах: базальном цераподе Albalophosaurus из раннего мела, Yueosaurus из среднего мела, Koreanosaurus и Haya из позднего мела. Bugenasaura был исключён из анализа. Полученная матрица состояла из 227 признаков для 54 таксонов.
Строгий консенсус не восстанавливает монофилию орнитопод и филогенетическое положение Jeholosaurus, Changchunsaurus, Haya и других восточно-азиатских таксонов плохо разрешено (за исключением Albalophosaurus, разрешённого в составе цератопсов). Консенсус большинства помещает все восточно-азиатские таксоны (опять же, за исключением Albalophosaurus) в неразрешимую политомию на базе церапод. Вместе с тем, консенсусные анализы показали, что Yandusaurus hongheensis, Anabisetia, Echinodon, Yueosaurus, и Koreanosaurus выступают, как крайне нестабильные, непредсказуемые таксоны. Строгий консенсус, рассчитанный с исключением апостериори этих таксонов, показывает значительно лучшее разрешение и помещает Jeholosaurus, Changchunsaurus и Haya в одну кладу (Jeholosauridae), где Jeholosaurus и Changchunsaurus — сестринские таксоны. Интересно, что в кладограмме по методу консенсуса большинства Koreanosaurus состоит в Jeholosauridae, при этом Yandusaurus hongheensis, Anabisetia, Echinodon и Yueosaurus были апостериори исключены. По тому же методу консенсуса большинства Yueosaurus, который ранее не был включён в анализ, находится в составе семейства, при этом Yandusaurus hongheensis, Anabisetia, Echinodon, and Koreanosaurus были исключены. Таким образом, эти два восточно-азиатских таксона могут оказаться в конечном итоге членами клады Jeholosauridae, но необходимы новые экземпляры этих особей, а также проведение более тщательных филогенетических исследований, чтобы подтвердить эту гипотезу. Jeholosauridae занимают базальную позицию в орнитоподах, но более продвинутую, чем клада Orodromeus + Zephyrosaurus. Этот результат согласуется с полученным Makovicky и др. в 2011 году[3].
Кладограмма на основе данных Han и др. 2012 года:
| Ornithischia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
По результатам кладистического анализа Brown и др. 2013 года клада, включающая Orodromeus, Oryctodromeus и Zephyrosaurus (ородромины) и другая, содержащая тесцелозавра и парксозавра (тесцелозаврины) вместе образуют третью кладу (тесцелозавриды), исключающую всех других орнитоподов. Включение в анализ орнитоподов семейства Jeholosauridae: Changchunsaurus, Jeholosaurus и Haya — приводит к их включению в состав тесцелозаврин. Все три азиатских таксона образуют неразрешённую кладу с тесцелозавром и парксозавром, как сестринским таксоном. Их размещение внутри тесцелозаврин поддерживается средним положением вентрального крыла скуловой кости, морщинистой и сжатой в дорсовентральном направлении пальпебральной костью (возможно апоморфия у парксозавра) и направленным дорсолатерально отростком надугловой кости. Морфологическое сходство черепов тесцелозавра, Changchunsaurus и Jeholosaurus очевидно. Бросающиеся в глаза признаки, объединяющие эти таксоны, обусловлены шероховатостью или орнаментом на заглазничной, скуловой, пальбебральной и предчелюстной костях[4].
Кладограмма на основе анализа Brown и др. 2013 года:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечание
[править | править код]- ↑ Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e12362. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.12362. — PMID 34966571. — PMC 8667728.
- ↑ Fonseca A. O., Reid I. J., Venner A., Duncan R. J., Garcia M. S., Müller R. T. A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2024. — Vol. 22, iss. 1. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2024.2346577.
- ↑ 1 2 Han, Feng-Lu; Paul M. Barrett; Richard J. Butler; Xing Xu (2012). «Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China.». Journal of Vertebrate Paleontology 32(6):1370—1395. doi:10.1080/02724634.2012.694385.
- ↑ Caleb Marshall Brown, David C. Evansa, Michael J. Ryan & Anthony P. Russell. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology 33(3):495.