Changchunsaurus (Changchunsaurus)

† *Changchunsaurus*
† Changchunsaurus
	; Реконструкция Changchunsaurus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Семейство: † Jeholosauridae Род: † Changchunsaurus
Международное научное название
	Changchunsaurus Zan et al., 2005
Единственный вид
	† Changchunsaurus parvus ; Zan et al., 2005;
EOL	42418173
FW	131332

Changchunsaurus (лат.) — род растительноядных птицетазовых орнитоподных динозавров из раннего мела. Остатки обнаружены в 2005 году у города Liufangzi, провинция Гирин, Китай. Типовой и единственный вид Changchunsaurus parvus назван и описан Zan Shu-Qin, Chen Jun, Jin Li-Yong и Li Tao. Родовое имя дано по названию административного центра провинции Гирин города Чанчунь («Ящер из Чанчуня»), а видовое относится к маленькому размеру динозавра (parvus означает «маленький»)^[1].

История исследования

Голотип JLUM L0403-j-Zn2 обнаружен в слое формации Quantou нефгегазоносного бассейна Сунляо, датированном аптским — сеноманским ярусами, примерно 126—113 млн лет назад. Включает частичный посткраниальный скелет и полный череп. Экземпляр JLUM L0204-Y-23 состоит из премаксиллярной кости (левый постеролатеральный отросток и конец дорсального отростка потеряны); JLUM L0204-Y-23 состоит из почти полного правого дентария^[1].

Посткраниальный скелет включает сочленённую серию из 24 пресакральных, 2 крестцовых, неполных шейных позвонков, спинные и крестцовые рёбра, окостеневшие сухожилия, частичные левый и правый скапулокоракоиды, грудные пластинки, проксимальные левую и правую грудные кости, частичную левую подвздошную кость, проксимальную левую бедренную кость, проксимальную левую большеберцовую кость, правую малоберцовую кость и пяточную кость (с фрагментом правой таранной кости?), полную правую плюсну и пальцы и частичную левую плюсну и пальцы^[2].

Описание

Changchunsaurus — маленький орнитопод длиной около 1 м, имеющий череп размером 11,5 см. Маленькое предглазничное окно и большие глазницы, занимающие до 40 % от всего размера черепа. Глазницы имеют заднебоковое расположение и несколько эллипсоидную форму. Пальпебральные кости плотные. Длина нижней челюсти — 95—97 см. На срединной линии носовой кости имеется продольная впадина. Контакт между заднебоковым отростком премаксиллярной кости и слёзной костью отсутствует. Вентральный край премаксиллярной кости на том же уровне, что и челюстная кость. На дентарии и верхней челюсти заметно углубление для щёчной мышцы. Скуловая кость относительно мелкая. Квадратно-скуловая кость более-менее треугольной формы. Отверстие квадратной кости отсутствует. Квадратная кость прочная и наклонена каудодорсально; имеет широкую и очень мелкую впадину на латеральной поверхности кости вдоль срединной линии. Нижнечелюстной сустав расположен ниже жевательной поверхности. Досочленовый отросток хорошо развит. Высокий венечный отросток. Предентарий длинный, его передняя часть острая.

5 премаксиллярных зубов, они клыкообразные и загнуты; на коронках толстый слой эмали. Эмаль на коронках зубов дентария и верхней челюсти распределена равномерно. Максиллярные зубы в количестве 16—17 шт. сжаты между щекой и языком. Коронки максиллярных зубов несут несколько маленьких вертикальных гребней, изношенных на языковой поверхности. Коронки зубов дентария (14 шт.) несколько ромбоидальной формы, имеют выраженный вертикальный гребень посередине и несколько более слабых вторичных гребней с износом на щёчной поверхности^[1].

В 2010 году краниальная анатомия Changchunsaurus была пересмотрена Jin и другими. Авторы отмечают, что оригинальная диагностика динозавра, выполненная Zan и другими в 2005 году, представляет собой краткое изложение черепной анатомии и не пытается тонко разобраться в особенностях аутапоморфий. Jin с коллегами выделяют три особенности, выступающие, как потенциальные аутапоморфии. Это: 1) щелевидное резцовое отверстие на средней линии премаксиллярной части нёба, медиальнее третьей и пятой коронок, с отверстием, расположенным латеральнее от него на каждой стороне; 2) утолщённая и слегка морщинистая дорсолатеральная поверхность дентария, прилегающая к первым трём зубам дентария, сплошная со скошенной поверхностью на предетрарии; 3) борозда, проходящая ростромедиально вдоль латеральной поверхности каудальной половины дентария и на медиальной поверхности венечного отростка^[2].

Филогения

В оригинальной работе описан только череп. Changchunsaurus представляет собой комбинацию продвинутых и базальных признаков. Наличие характерных для орнитопод аутапоморфий: парокципитальный отросток серповидной формы, челюстной сустав смещён вентрально относительно максиллярного ряда зубов. Наличие характерных для эуорнитопод синапоморфий: небольшое предглазничное окно, наружное нижнечелюстное окно отсутствует. Тем не менее, есть предположение, что Changchunsaurus примитивнее большинства орнитопод и маргиноцефалов в связи с наличием пяти премаксиллярных зубов, короткого беззубого участка в передней части предчелюстной кости, короткой диастемы между премаксиллярными и максиллярными зубами, распределённой равномерно эмалью на коронках зубов дентария и верхней челюсти и т. д. На скуловой кости недалеко от вентрального края глазницы имеется выступ, описанный авторами, как «комковатая структура», которого ранее не было замечено у других орнитопод. Changchunsaurus имел длинный предентарий, что предполагает неподвижный симфиз нижней челюсти, как у цератопсов; вентральный отросток предентария длиннее вентрального. Авторы резюмируют, что необходима дальнейшая работа с образцами, чтобы выяснить точные филогенетические отношения этого нового орнитопода, пока же он определён в инфраотряде, как incertae sedis^[1].

Jin с коллегами отмечают, что Changchunsaurus parvus похож в общей краниальной анатомии на близкого по размерам и, возможно, его современника Jeholosaurus shangyuanensis. Оба вида обладают следующими признаками: сильно морщинистый клювовидный край предчелюстной кости; ямка на границе предчелюстной и челюстной кости; узловатый орнамент скуловой кости; возможно каудальная бифуркация скуловой кости (не подтверждено у Changchunsaurus); гребнеобразный киль на вентральной поверхности затылочной кости; удлинённый стреловидный предентарий с острым, вздёрнутым клювовидным концом, глубоко врезанной латеральной бороздой и удлинённым каудовентральным отростком. Хотя все эти признаки встречаются и у других птицетазовых, данная комбинация признаков является уникальной для Changchunsaurus и джехолозавра. В сочетании с их географической и временной близостью, это говорит, что они являются сестринскими таксонами и представляют собой эндемичную азиатскую кладу раннемеловых цераподов. Тем не менее, присутствует ряд существенных различий между Changchunsaurus и джехолозавром, поддерживая разделение их на два разных таксона^[2].

Butler и другие в 2011 году впервые подробно описали посткраниальный скелет и провели большой филогенетический анализ, подтвердивший позицию Changchunsaurus среди базальных орнитопод в тесной связи с джехолозавром^[3], а позже и с открытым в 2011 году Haya^[4]. Han и другие в 2012 году провели кладистический анализ на основе 227 признаков для 54 таксонов, среди которых Changchunsaurus, джехолозавр и Haya, подтвердивший их родство. В связи с чем для них было введено семейство Jeholosauridae^[5].

Кладограмма на основе анализа Han и других, 2012 год:

Ornithischia

Jeholosauridae

Haya

Changchunsaurus

Jeholosaurus

Hypsilophodon

to Iguanodontia

По результатам кладистического анализа Brown и других в 2013 году Changchunsaurus попадает в одну кладу (подсемейство Thescelosaurinae) с джехолозавром, Haya, тесцелозавром и парксозавром^[6].

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ Zan Shu-Qin; Chen Jun; Jin Li-Yong; Li Tao (2005). «A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of Central Jilin, China». Vertebrata PalAsiatica (in Chinese with English summary) 43 (3): 182—193.
↑ ¹ ² ³ Jin Liyong, Chen Jun, Zan Shu-Qin, Richard J. Butler and Pascal Godefroit (2010). «Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China». Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 196—214. doi:10.1080/02724630903412372.
↑ Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit (2011). «The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China». Palaeontology 54 (3): 667—683. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x.
↑ Makovicky, Peter J.; Brandon M. Kilbourne; Rudyard W. Sadleir; Mark A. Norell (2011). «A new basal ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia». Journal of Vertebrate Paleontology 31 (3): 626—640. doi:10.1080/02724634.2011.557114.
↑ Han, Feng-Lu; Paul M. Barrett; Richard J. Butler; Xing Xu (2012). «Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China.». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1370—1395. doi:10.1080/02724634.2012.694385.
↑ Caleb Marshall Brown, David C. Evansa, Michael J. Ryan & Anthony P. Russell. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3) 495

[Zan2005-1] ¹ ² ³ ⁴ Zan Shu-Qin; Chen Jun; Jin Li-Yong; Li Tao (2005). «A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of Central Jilin, China». Vertebrata PalAsiatica (in Chinese with English summary) 43 (3): 182—193.

[Jin2010-2] ¹ ² ³ Jin Liyong, Chen Jun, Zan Shu-Qin, Richard J. Butler and Pascal Godefroit (2010). «Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China». Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 196—214. doi:10.1080/02724630903412372.

[3] Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit (2011). «The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China». Palaeontology 54 (3): 667—683. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x.

[4] Makovicky, Peter J.; Brandon M. Kilbourne; Rudyard W. Sadleir; Mark A. Norell (2011). «A new basal ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia». Journal of Vertebrate Paleontology 31 (3): 626—640. doi:10.1080/02724634.2011.557114.

[5] Han, Feng-Lu; Paul M. Barrett; Richard J. Butler; Xing Xu (2012). «Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China.». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1370—1395. doi:10.1080/02724634.2012.694385.

[6] Caleb Marshall Brown, David C. Evansa, Michael J. Ryan & Anthony P. Russell. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3) 495

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]