Isaberrysaura (Isaberrysaura)
| † Isaberrysaura | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Череп в дорсальной (a и b) и левой латеральной (c и d) проекциях. Премаксиллярный зуб (e), максиллярные зубы (f,g) | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Отряд: Клада: Род: † Isaberrysaura |
||||||||
| Международное научное название | ||||||||
| Isaberrysaura Salgado et al., 2017 | ||||||||
| Единственный вид | ||||||||
|
Salgado et al., 2017 |
||||||||
| ||||||||
Isaberrysaura (лат.) — род птицетазовых травоядных динозавров из средней юры Южной Америки. Типовой и единственный вид Isaberrysaura mollensis назван и описан Леонардо Сальгадо и коллегами в 2017 году. Родовое название дано в честь Isabel Valdivia Berry, которая сообщила о находке голотипа. Isaberrysaura — это первый динозавр, найденный в формации Лос Моллес и первый из группы Neornithischia, известный из юры Южной Америки[1].
История исследования
[править | править код]Голотип MOZ-Pv 6459, представляющий собой почти полный сочленённый череп и частичный посткраниальный скелет, был обнаружен Isabel Valdivia и Erico Otilio Berry в местонахождении Лос Моллес в слоях одноимённой формации, датированной тоарским — байосским ярусами (около 182—168 млн лет назад), провинция Неукен, Аргентина. В 2009 году во время полевых работ данный материал был собран. Помимо черепа, голотип включает 6 шейных и 15 спинных позвонков, крестец с частично сохранившейся подвздошной костью и, вероятно, целой лобковой, 9 хвостовых позвонков, часть лопатки, рёбра и неустановленные фрагменты[1].
Описание
[править | править код]Isaberrysaura отличается от других птицетазовых динозавров следующими аутапоморфиям: заднебоковой отросток предчелюстной кости не контактирует со слёзной костью, удлинённая челюстная кость и корреляция между увеличением количества зубов и длины морды, задний отросток скуловой кости такой же длины, что и передний. Филогенетический анализ обнаружил, что Isaberrysaura также отличается от других птицетазовых по следующим комбинациям синапоморфий: две надглазничные кости, включённые в край глазницы (признак общий с Agilisaurus, Haya, Thescelosaurus и Pachycephalosauria), широкое сцепление между заглазничной и теменной костями (общий признак с Pachycephalosauria), округлые надвисочные отверстия (общий признак с большинством цератопсов) и заниженный спереди нижнечелюстной зубной ряд (общий признак с тиреофорами).
Длина черепа 52 см, ширина на уровне глазниц — 20 см. Примерно такая же и высота. В длину динозавр мог достигать 5—6 м. Открытие Isaberrysaura свидетельствует о существовании ранее неизвестного морфотипа базальных Neornithischia. Его череп напоминает череп тиреофор. Сходные признаки Isaberrysaura и тиреофор: большой размер, удлинённый и низкий череп (как, например, у Emausaurus), не меньше 6 премаксиллярных зубов (от 6 до 7 имеется у многих тиреофор, но редко встречается вне клады), большое количество максиллярных зубов (как у Huayangosaurus), углубление между предчелюстной и челюстной костями (как у Huayangosaurus), очень большая щёчная выемка (обнаруженная также у стегозавров) и заниженный спереди нижнечелюстной зубной ряд (синапоморфия тиреофор). Вероятно, Isaberrysaura и тирефоры были конвергентными формами птицетазовых[1].
Филогения
[править | править код]Для выяснения филогенетического положения Isaberrysaura использовалось 3 больших набора данных: две версии матрицы из исследования Butler et al., 2008 (Godefroit et al., 2014 и Baron et al., 2016) и набор данных из исследования Boyd, 2015. В версии Godefroit et al., 2014 использовалось 227 признаков для 57 таксонов. Как и во многих предыдущих анализах на основе набора данных Butler et al., полученное дерево содержало не информативную политомию. Избежать её можно было бы удалением из анализа некоторых таксонов, однако, учитывая запутанное состояние филогении птицетазовых, данное действие, по мнению авторов, может привести к неверной идентификации синапоморфий этой клады. В итоге Isaberrysaura формировал трихотомию с Kulindadromeus и более продвинутыми Neornithischia. У Isaberrysaura больше шести крестцовых позвонков, а это — общий со всеми орнитоподами признак. Этот же признак ещё имеют некоторые гетеродонтозавриды и многие стегозавры и анкилозавры.
В версии Baron et al., 2016 использовалось 227 признаков для 55 таксонов. Снова наблюдается большая политомия. После улучшения разрешения Isaberrysaura оказался среди базальных Neornithischia продвинутее Hexinlusaurus, но базальнее Othnieliosaurus. В версии Boyd, 2015 использовалось 255 признаков для 69 таксонов. Здесь Isaberrysaura оказывается членом клады Parksosauridae, сестринской группы церапод, но его положение внутри этой клады остаётся неопределённым. При этом подсемейства Orodrominae и Thescelosaurinae распадаются в политомию.
Как итог, несмотря на то, что по внешнему виду Isaberrysaura походит на стегозавра и имеет одну синапоморфию тиреофор, все три анализа не позволяют рассматривать этого динозавра, как базального члена клады тиреофоры[1].
Кладограмма на основе матрицы данных Butler et al., 2008 в версии Godefroit et al., 2014:
| Neornithischia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[править | править код]
Внутри скелета Isaberrysaura в середине задней части грудной полости была обнаружена масса окаменевших семян. Впервые содержимое кишечника травоядного динозавра обнаруживается у базального Neornithischia. Ранее в большинстве случаев подобное содержимое находили только у гадрозавридов. Было обнаружено 2 типа семян. У самых крупных сохранилось 3 слоя: наружный мясистый саркотеста, склеротеста и внутренний слой (возможно, соответствующий нуцеллусу). Эти семена отнесли к саговникам по чётко определённому валику в области микропиле. Принадлежность маленьких двусторонне-симметричных семян второго типа пока не известна.
Саркотеста семян целая, а это значит, что они были проглочены не пережёванными. Этому соответствует морфология максиллярных зубов Isaberrysaura, а поведение аналогично некоторым ныне живущим тетраподам (например слонам и пекари), которые едят семена саговников, но не жуют их. Саркотеста представляет собой мягкий слой, который нормально переваривается, в то время как склеротеста — это твёрдый слой, способствующий безопасному прохождению эндосперма через желудочно-кишечный тракт; такая стратегия выработалась у семян, поедаемых некоторыми динозаврами. Хорошо сохранившаяся масса семян с саркотестой позволяет предположить, что процесс пищеварения в кишечнике у голотипа на момент смерти только начался.
Растущие в наши дни саговники вырабатывают опасные токсичные соединения (например, циказин), которые содержатся в стеблях, листьях и семенах. Соответственно, и саркотеста содержит высокий уровень токсинов; однако она съедобна, особенно для большеразмерных животных как динозавры. Микробная кишечная флора этих рептилий, возможно, содержит микроорганизмы, которые вырабатывают активные ферменты, расщепляющие молекулы циказина саговников. Семена с толстой склеротестой проходят затем по пищеварительному тракту и выделяются наружу в качестве ядер семян, способных к прорастанию. Эти данные позволяют выдвинуть гипотезу об эндозоохории между саговниками и динозаврами.
У Isaberrysaura наблюдается отчётливый гетеродонтизм. У современных игуановых загнутые назад предчелюстные и ланцетовидные максиллярные и дентарные зубы соотносятся с диетой, состоящей из смеси животного и растительного материала. Тем не менее, содержимое кишечника Isaberrysaura состоит целиком из семян без намёков на остатки животных[1].