Hipposaurus (Hipposaurus)

† *Hipposaurus*
† Hipposaurus
	; Череп Hipposaurus boonstrai
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Подотряд: † Биармозухии Род: † Hipposaurus
Международное научное название
	Hipposaurus Haughton, 1929
Виды
	H. boonstrai; H. brinki;
Геохронология 262—260 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	39102

Hipposaurus (лат.) — вымерший род терапсид из группы Biarmosuchia, обитавших в среднем пермском периоде (около 262—260 миллионов лет назад). Ископаемые остатки найдены в Южной Африке.

Описание

Животное среднего размера, со стройным телом и длинными лапами; длина могла превышать 1,2 м.

Череп

Череп около 20 см в длину, с узким, вытянутым, высоко выступающим рылом. Межвисочная область намного шире, чем межглазничная. Височные ямки, вероятно, были небольшими. Предтеменная область небольшая, узкая, удлинённая. Шишковидное отверстие располагается у края затылочного склона и вокруг него приподнятые края, образующие нечто вроде дымохода. Задняя часть черепа необычно низкая. Верхний край глазницы возвышается над общим уровнем черепа. Верхняя зубная формула состоит из пяти резцов, одного клыка и трёх-семи задних клыков.

Череп довольно высокий. Квадратная кость большая, и на ней сочленялось стремя, которое было особенно длинным и тонким. Плоская кость очень высокая и относительно узкая. Большое затылочное отверстие также выделяется своими размерами. Мыщелок имеет сходство с горгонопсами.

Посткраниальный скелет

В посткраниальном скелете Hipposaurus наблюдается семь шейных позвонков с пред-атлантом. Дуга атланта состоит из двух половин, которые не сростаются вместе; центральная часть позвонков большая, не сливается с краями; рёбра снабжены двумя головками, которые сочленялись с диапофизом на дуге атланта и с парапофизальной фасеткой между центром и краями. У шейных позвонков заметный вентральный киль в центре. Пятнадцать типичных спинных и шесть «поясничных» позвонков; последние уменьшаютсяв высоту и ширину, диапофизы становятся всё более хрупкими, на них нет суставной фасетки для рёбер. Эти позвонки могли быть без рёбер или опираться на маленькие рёбра с одной головкой. Позвоночные центры амфициальные (двухполостные), их длина прогрессивно увеличивается по направлению к голове животного. Нервные отростки короче и более сжатые, чем у Aelurognathus. Три крестцовых позвонка, поддерживающих подвздошную кость, сильно сращены вместе, но не полностью. У позвонков присутствуют крестцовые рёбра, которые присоединяются к задне-внутренней поверхности подвздошной кости. Хвост состоит из двадцати шести позвонков с низкими нервными шипами и менее сжатыми, чем спинные позвонки. Спинные рёбра длинные и хрупкие, с двумя головками.

В грудном поясе присутствует очень широкая лопатка, без акромионного отростка или надостной ямки, как у рептилий. Прокоракоид, коракоид, ключица и эпистернум напоминают таковые у Lycaenops. Эпистернум своеобразной формы, без киля, характерного для горгонопсов; это, вероятно, свидетельствует о слабом развитии грудных мышц. Грудина овальной формы, как у Aelurognathus. Передние конечности характеризуются особенно удлинёнными лучевой, локтевой и плечевой костями.

Тазовый пояс Hipposaurus характеризуется разноразмерными подвздошными отростками; лобковое отверстие отсутствует, вместо него есть что-то вроде впадины, задний край которой образован седалищной костью. По сравнению с седалищной костью лобок длинный, с высоким верхним краем. Задние конечности тонкие по сравнению с таковыми у горгонопсов. Предплюсна характеризуется только двумя проксимальными элементами (большая малоберцовая кость и другая кость, состоящая из интермедиальной и малоберцовой костей, сросшихся вместе), четырьмя дистальными элементами (четвёртая и пятая плюсневые кости срослись). Первая кость предплюсны очень большая и, возможно, срослась с центральной костью. Плюсневые кости длинные и хрупкие (за исключением первой), а третий и четвёртый пальцы состоят из четырёх фаланг.

Классификация

Первоначально Hipposaurus был классифицирован как архаичный и довольно хрупкий представитель горгонопсов, но позже было выявлено его родство с биармозухом из России, и животное включили в состав Biarmosuchia — группы архаичных терапсид, как правило, небольших размеров. Долгое время Hipposaurus классифицировали в семействе Ictidorhinidae вместе с другими Biarmosuchia, такими как Ictidorhinus. Позднее Hipposaurus определили как более базальную форму, чем Ictidorhinus, а семейство Ictidorhinidae признано парафилетическим (Day et al., 2018).

Впервые Hipposaurus описан Хотоном в 1929 году на основе ископаемых остатков из поздней средней перми («зона Tapinocephalus») в Южной Африке. Типовым видом является Hipposaurus boonstrai, чьи окаменелости найдены в районе Бофорт-Уэст. В том же районе Бунстра позднее обнаружил вторую окаменелость, которую он описал как H. major, но в действительности, скорее всего, принадлежащую типовому виду. В 1970 году Сигоньо описал вид H. brinki, найденный близ Ритфонтейна в Южной Африке в слоях того же возраста. Однако этот вид, учитывая плохую сохранность окаменелостей, может оказаться невалидным.

Кладограмма 2018 года^[1]:

Hipposaurus

Lende

Литература

Haughton, S.H. (1929). On some new therapsid genera. Annals of the South African Museum, 28, 55-78.
Broom, R. 1932. The mammal-like reptiles of South Africa and the origin of mammals. Witherby, London, 376 pp.
L. D. Boonstra. 1952. Die gorgonopsiër-geslag, Hipposaurus, en die familie, Ictidorhinidae. Tydstrif vir Wetenskap en Kuns 12:142-149
Sigogneau, D. 1970. Révision systématique des gorgonopsiens Sud Africains. Cahiers de Paléontologie, Paris. [In French]
Sigogneau-Russell, D. 1989. Theriodontia I. Pp. 1-127. In Wellnhofer, P. (ed.). Encyclopedia of paleoherpetology, Part 17B. Gustav Fischer, Stuttgart.
Day, Michael O.; Smith, Roger M. H.; Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). «A new species of burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) from the early Wuchiapingian of South Africa and implications for the evolutionary ecology of the family Burnetiidae». Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1114.

Примечания

↑ Day, Michael O.; Smith, Roger M. H.; Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). "A new species of burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) from the early Wuchiapingian of South Africa and implications for the evolutionary ecology of the family Burnetiidae". Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1114.

Ссылки

Hipposaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database.

[Day2018-1] Day, Michael O.; Smith, Roger M. H.; Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). "A new species of burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) from the early Wuchiapingian of South Africa and implications for the evolutionary ecology of the family Burnetiidae". Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1114.

[1]