Biarmosuchia (Biarmosuchia)

† Biarmosuchia
† Biarmosuchia
	; Скелет Biarmosuchus tener
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Подотряд: † Биармозухии
Международное научное название
	Biarmosuchia Sigogneau-Russell, 1989
Дочерние таксоны
	Alrausuchus; Herpetoskylax; Ictidorhinus; Lycaenodon; Microurania; Niaftasuchus; Rubidgina; Ustia; Wantulignathus; Biarmosuchidae; Burnetiamorpha; Eotitanosuchidae; Hipposauridae; Nikkasauridae;
Геохронология 272,5—252 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	42329626
FW	67361

Biarmosuchia (лат.) — вымершая клада немаммальных синапсид, обитавших в пермском периоде. Наиболее базальная группа терапсид. Средние по размеру, легко сложенные хищники, занимающие промежуточное положение между сфенакодонтными «пеликозаврами» и более прогрессивными терапсидами. Biarmosuchia были редким компонентом пермских экосистем, а большинство видов принадлежало к кладе Burnetiamorpha, характерным признаком которой является сложный черепной орнамент.

Характеристика

Черепа Biarmosuchia почти как у Sphenacodontidae и отличаются только более крупными височными окнами^[англ.] (хотя они всё ещё малы по сравнению с более поздними терапсидами), слегка наклонённым назад затылком (в противоположность пеликозаврам), уменьшенным количеством зубов, наличием одиночных крупных клыков как на верхней, так и на нижней челюстях, и другими особенностями (Carroll 1988 pp. 370, Benton 2000 p. 114). У более поздних специализированных Biarmosuchia такие зубы напоминают увеличенные клыки горгонопсов. Расширение задней части черепа указывает на наличие более крупных закрывающих челюсти мышц, которые крепились в той области и, следовательно, на более сильный прикус. Burnetiamorpha, составляющие бо́льшую часть разнообразия Biarmosuchia, характеризовались сложным орнаментом черепа, состоящим из бугорков и выступов^[1]. У некоторых бурнетиид толстый куполообразный череп, напоминающий головы диноцефалов и пахицефалозавров^[2].

Позвонки также имеют сходство с Sphenacodontidae (но без длинных отростков, характерных для диметродона и его близких родичей), но плечевой и тазовый пояса конечности указывают на гораздо более прогрессивное телосложение. Стопы более симметричны, что указывает на то, что они направлены вперёд при ходьбе, а длина фаланг (пальцев передних и задних конечностей) уменьшена, что придаёт животным сходство с более поздними синапсидами (терапсидами и млекопитающими) (Carroll 1988 pp. 370-1).

Biarmosuchia варьировались в размерах от относительно мелких видов с черепами длиной 10-15 см до таких крупных животных как биармозух (Biarmosuchus) с длиной черепа 60 см^[2].

Распространение

Наиболее представительная группа Biarmosuchia — Burnetiamorpha — включает роды Bullacephalus, Burnetia, Lemurosaurus, Lobalopex, Lophorhinus, Paraburnetia и Pachydectes из Южной Африки, Niuksenitia и Proburnetia из России и Lende (MAL 290) из Малави^[3]. Кроме того, Sidor et al. (2010)^[4] описали частичную крышу черепа, включая дорсальный край глазниц и теменное отверстие неназванного бурнетиида из пермских отложений Танзании, а у Sidor et al. (2014)^[5] сообщается о наличии бурнетиида в средней перми Замбии. Другие Biarmosuchia включают биармозуха (Biarmosuchus) из России, Hipposaurus, Herpetoskylax, Ictidorhinus и Lycaenodon из Южной Африки и Wantulignathus из Замбии^[1].

Классификация

Lende

Филогения Biarmosuchia согласно Day et al., 2018^[6]

Biarmosuchia обычно рассматриваются как самая базальная ветвь развития терапсид^[2]. Группа состоит из парафилетических включений базальных представителей, довольно типичных для терапсид, и прогрессивной группы Burnetiamorpha, для которой характерно наличие украшений на черепе в виде рогов и выступов.

Таксономическая история

Из шести линий развития терапсид группу Biarmosuchia выделили последней^[2]. Многие Biarmosuchia изначально считались представителями горгонопсов (Gorgonopsia). Джеймс Хопсон и Герберт Ричард Баргусен (1986 p. 88) предварительно объединили Biarmosuchidae и Ictidorhinidae (включая Hipposauridae and Rubidginidae) в «Biarmosuchia», однако не определились, составляют ли они естественную группу или только совокупность с общими примитивными признаками. Авторы полагали, что Phthinosuchus слишком плохо изучен, чтобы понять, к какой группе он принадлежит, но посчитали эотитанозуха (Eotitanosuchus) более развитой формой^[7].

Дениз Сигоньо-Рассел (1989) выделил инфраотряд Biarmosuchia, включающий семейства Biarmosuchidae, Hipposauridae and Ictidorhinidae, отличающиеся от Eotitanosuchia и Phthinosuchia.

По версии Ивахненко (1999), Biarmosuchus tener, Eotitanosuchus olsoni и Ivantosaurus ensifer, найденные близ деревни Ежово, очёрская фауна, являются одним и тем же видом. Даже если эти таксоны в действительности разные, согласно Ивахненко эотитанозух и биармозух — животные очень похожие. Ивахненко также перенёс семейство Eotitanosuchidae в отряд Titanosuchia, надотряд диноцефалы (Dinocephalia).

Бентон (2000 и 2004^[8]) рассматривает Biarmosuchia с рангом подотряда.

Палеоэкология

Biarmosuchia были редкими в своих экосистемах; многие виды известны лишь по одному образцу^[2]. Однако они были умеренно разнообразны, и в некоторых экосистемах существовало одновременно несколько видов^[9]. Все они были плотоядными животными, похожими на горгонопсов и тероцефалов, но в большинстве своём не являлись высшими хищниками.

См. также

Примечания

↑ ¹ ² Whitney, Megan R.; Sidor, Christian A. (2016). "A new therapsid from the Permian Madumabisa Mudstone Formation (mid-Zambezi Basin) of southern Zambia". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (4): e1150767. doi:10.1080/02724634.2016.1150767.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Angielczyk, Kenneth D. Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree // Mammalian Evolution, Diversity and Systematics / Kenneth D. Angielczyk, Christian F. Kammerer. — Berlin : De Gruyter, 2018. — ISBN 9783110275902.
↑ Kruger, A., B. S. Rubidge, F. Abdala, E. Gomani Chindebvu, L. L. Jacobs (2015). "Lende chiweta, a new therapsid from Malawi, and its influence on burnetiamorph phylogeny and biogeography". Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (6). doi:10.1080/02724634.2015.1008698.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Sidor, C. A., K. D. Angielczyk, D. M. Weide, R. M. H. Smith, S. J. Nesbitt, L. A. Tsuji (2010). "Tetrapod Fauna of the Lowermost Usili Formation (Songea Group, Ruhuhu Basin) of Southern Tanzania, with a New Burnetiid Record". Journal of Verterbrate Paleontology. 30 (3): 696-703. doi:10.2307/40666190.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Sidor, C. A., K. D. Angielczyk, R. M. H. Smith, A. K. Goulding, S. J. Nesbitt, B. R. Peecook, J. S. Steyer, S. Tolan (2014). "Tapinocephalids (Therapsida, Dinocephalia) from the Permian Madumabisa Mudstone Formation (Lower Karoo, Mid-Zambezi Basin) of southern Zambia". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (4): 980–986. doi:10.1080/02724634.2013.826669.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Day, Michael O.; Smith, Roger M. H.; Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). "A new species of burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) from the early Wuchiapingian of South Africa and implications for the evolutionary ecology of the family Burnetiidae". Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1114.
↑ Hopson, J.A. and H.R. Barghusen. 1986. "An analysis of therapsid relationships". In: The Ecology and Biology of Mammal-like reptiles (eds. by N. Hotton III, P.D. MacLean, J.J. Roth, & E.C. Roth) pp. 83-106. Washington, DC: Smithsonian Institution Press
↑ Classification of the vertebrates (неопр.). Palaeo.gly. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 года.
↑ Sidor, C.A.; Smith, R.M.H. (2007). "A second burnetiamorph therapsid from the Permian Teekloof Formation of South Africa and its associated fauna". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (2): 420—430. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[420:ASBTFT]2.0.CO;2.

Литература

Benton, M. J. (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd Ed. Blackwell Science Ltd. (2004) 3rd edition
Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
Hopson, J.A. and Barghusen, H.R. (1986), An analysis of therapsid relationships in N Hotton, III, PD MacLean, JJ Roth and EC Roth, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles, Smithsonian Institution Press, pp. 83–106
Ivakhnenko, M.F. (1999). "Biarmosuches from the Ocher Faunal Assemblage of Eastern Europe (abstract)". Paleontological Journal. 33 (3): 289–296.
Sigogneau-Russell, D., 1989, "Theriodontia I - Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia" Part 17 B I, Encyclopedia of Paleoherpetology, Gutsav Fischer Verlag, Stuttgart and New York

Ссылки

Therapsida: Biarmosuchia (неопр.). Palaeos. Архивировано из оригинала 27 сентября 2006 года.

[Whitney2016-1] ¹ ² Whitney, Megan R.; Sidor, Christian A. (2016). "A new therapsid from the Permian Madumabisa Mudstone Formation (mid-Zambezi Basin) of southern Zambia". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (4): e1150767. doi:10.1080/02724634.2016.1150767.

[Angielczyk2018-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Angielczyk, Kenneth D. Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree // Mammalian Evolution, Diversity and Systematics / Kenneth D. Angielczyk, Christian F. Kammerer. — Berlin : De Gruyter, 2018. — ISBN 9783110275902.

[3] Kruger, A., B. S. Rubidge, F. Abdala, E. Gomani Chindebvu, L. L. Jacobs (2015). "Lende chiweta, a new therapsid from Malawi, and its influence on burnetiamorph phylogeny and biogeography". Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (6). doi:10.1080/02724634.2015.1008698.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[4] Sidor, C. A., K. D. Angielczyk, D. M. Weide, R. M. H. Smith, S. J. Nesbitt, L. A. Tsuji (2010). "Tetrapod Fauna of the Lowermost Usili Formation (Songea Group, Ruhuhu Basin) of Southern Tanzania, with a New Burnetiid Record". Journal of Verterbrate Paleontology. 30 (3): 696-703. doi:10.2307/40666190.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[5] Sidor, C. A., K. D. Angielczyk, R. M. H. Smith, A. K. Goulding, S. J. Nesbitt, B. R. Peecook, J. S. Steyer, S. Tolan (2014). "Tapinocephalids (Therapsida, Dinocephalia) from the Permian Madumabisa Mudstone Formation (Lower Karoo, Mid-Zambezi Basin) of southern Zambia". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (4): 980–986. doi:10.1080/02724634.2013.826669.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[Day2018-6] Day, Michael O.; Smith, Roger M. H.; Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). "A new species of burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) from the early Wuchiapingian of South Africa and implications for the evolutionary ecology of the family Burnetiidae". Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1114.

[7] Hopson, J.A. and H.R. Barghusen. 1986. "An analysis of therapsid relationships". In: The Ecology and Biology of Mammal-like reptiles (eds. by N. Hotton III, P.D. MacLean, J.J. Roth, & E.C. Roth) pp. 83-106. Washington, DC: Smithsonian Institution Press

[8] Classification of the vertebrates (неопр.). Palaeo.gly. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 года.

[Sidor2007-9] Sidor, C.A.; Smith, R.M.H. (2007). "A second burnetiamorph therapsid from the Permian Teekloof Formation of South Africa and its associated fauna". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (2): 420—430. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[420:ASBTFT]2.0.CO;2.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]