Hemimastigophora (Hemimastigophora)

*Hemimastigophora*
Hemimastigophora
	; Рисунок Hemimastix amphikineta
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Тип: Hemimastigophora
Международное научное название
	Hemimastigophora ; Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988
NCBI	2489521

Hemimastigophora (лат.) — группа гетеротрофных одноклеточных свободноживущих эукариотических организмов, выделенная в 1988 году.

История изучения

В 1988 году группа авcтрийских биологов обнаружила многожгутиковое одноклеточное в образцах почв, собранных в Австралии и на острове Пасхи (Чили). Авторы описали его как Hemimastix amphikineta Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988^[1] и отнесли к семейству Spironemidae Doflein, 1916^[2]. Новоописанный вид имел сходные признаки с эвгленовыми (строение покровов и ядра) и инфузориями, но по другим признакам отличался и от тех, и от других, потому семейство было выделено в отдельный тип Hemimastigophora с единственными классом Hemimastigea Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988 и отрядом Hemimastigida Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988^[1]. После изучения ульраструктуры клеток Hemimastix, Spironema и Stereonema, последний род также был отнесён к семейству Spironemidae^[3]. Долгое время филогенетические связи Hemimastigophora были неизвестны, их сближали с эвгленовыми, или с апузомонадами^[2]. В 2018 году в журнале Nature вышла статья, в которой описывался новый вид из образцов почвы из Новой Шотландии (Канада), Hemimastix kukwesjijk Eglit & Simpson, 2018, сообщалось о находке нового вида Spironema, формальное описание которого не приводилось, а также проводился анализ транскриптомов обнаруженных протистов. По результату филогенетического анализа авторы подтвердили монофилетичность группы Hemimastigophora и установили её близость к кладе Diaphoretickes, по отношению к которой она является либо сестринской группой, либо одной из включённых в неё клад. Таким образом, они установили, что Hemimastigophora являются древней эволюционной линией уровнем выше царства^[4].

Описание

Клетки веретеновидной или овальной формы, уплощённые, с двумя рядами жгутиков (кинетами) различной длины. Апикальная часть клетки часто имеет перетяжку и называется капитулум. Задний конец у некоторых представителей с хвостовым выростом. Плазмалемма покрыта слабо выраженным слоем гликокаликса. С внутренней стороны бо́льшую часть поверхности плазматической мембраны подстилает плотная эпиплазма, состоящая из двух слоёв: наружный слой тонкий и осмофильный, а внутренний — тонкий и рыхлый. Разрывы в эпиплазме имеются лишь в боковых бороздках с одной стороны от основания жгутиков. Под эпиплазмой лежат микротрубочки, ориентированные вдоль клетки. Под покровами вдоль кинет и в капитулуме расположены экструсомы сложного строения, напоминающие трихоцисты инфузорий. Они имеют крупный размер (длина 4 мкм, ширина 0,23 мкм) и видны в световой микроскоп^[2].

Кинеты состоят из 4—15 жгутиков, которые лежат в бороздках, хорошо выраженных только у представителей рода Hemimastix. Каждый жгутик имеет короткую кинетосому, проксимальный конец которой окружён аморфным материалом. От него кзади отходят два латеральных корешка из микротрубочек. Один корешок короткий, а другой длинный, достигает другой кинетосомы и перекрывается с её коротким корешком. От основания кинетосомы также отходят 9 переходных фибрилл, которые образуют корзинку. В переходной зоне жгутика поперечная пластинка без аксосомы, вогнута в сторону кинетосомы, располагаясь чуть выше поверхности клетки. Аксонема без параксиальных структур, имеет обычный набор микротрубочек. Мастигонемы отсутствуют^[2].

Ядро крупное, одиночное, пузырьковидное с хорошо выраженным ядрышком. У Paramastix оно расположено в передней части клетки, а у остальных представителей — в задней. Митохондрии с трубчатыми или мешковидными кристами. Цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума лежат как внутри клетки, так и под эпиплазмой. На заднем конце клетки имеется сократительная вакуоль^[2].

Питание

Питаются бактериями и жгутиконосцами. Специализированные ротовые структуры для Hemimastigophora неизвестны, потому предполагают, что они поглощают пищу фагоцитозом в жгутиковой борозде капитулума. Последовательность захвата пищи изучалась на фиксированных препаратах Paramastix, у которого капитулум может вытягиваться, присасываясь к жертве, а затем вворачиваться внутрь, формируя фагосому^[2].

Размножение

Для представителей группы известно только бесполое размножение продольным делением клетки. При делении сначала удваиваются кинеты, после чего начинается митоз закрытого типа с сохранением ядрышка на всех стадиях. Затем на переднем конце клетки формируется борозда деления, которая постепенно достигает заднего конца. При этом на поздних стадиях деления дочерние особи развёрнуты передними концами в противоположные стороны^[2].

Систематика

С. А. Карпов (ЗИН РАН) в 2011 году приводил следующий вариант классификации Hemimastigophora^[2]:

Тип Hemimastigophora Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988
- Класс Hemimastigea Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988
  - Отряд Hemimastigida Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988
    - Семейство Spironemidae Doflein, 1916
      - Род Spironema Klebs, 1893
        Вид Spironema multiciliatum Klebs, 1893typus
        
        Вид Spironema terricola Foissner & Foissner, 1993
        
        Вид Spironema goodeyi Foissner & Foissner, 1993
      - Род Stereonema Foissner & Foissner, 1993
        Вид Stereonema geiseri Foissner & Foissner, 1993
      - Род Hemimastix Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988
        Вид Hemimastix amphikineta Foissner W., Blatterer & Foissner I., 1988
    - Семейство Paramastigidae Karpov, 2011
      - Род Paramastix Skuja, 1948
        Вид Paramastix conifera Skuja, 1948

Кроме того, в 2018 году был описан ещё один вид рода Hemimastix — Hemimastix kukwesjijk Eglit & Simpson, 2018^[4].

Примечания

↑ ¹ ² Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот • Новости науки (рус.). «Элементы». Дата обращения: 14 декабря 2023. Архивировано 25 августа 2020 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Карпов С. А. Hemomastogophora Foissner W., Blattener et Foissner I. 1988 // Протисты : Руководство по зоологии. — СПб., М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. — Т. 3. — С. 329—341. — 474 с. — ISBN 978-5-87317-809-4.
↑ Foissner, Ilse; Foissner, Wilhelm. "Revision of the family Spironemidae Doflein (Protista, Hemimastigophora), with description of two new species, Spironema terricola n. sp. and Stereonema geiseri n. g., n. sp" (англ.) // Journal of Eukaryotic Microbiology. — 1993. — April (no. 40). — P. 422—438. Архивировано 16 июля 2023 года.
↑ ¹ ² Lax G. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes : [англ.] : [арх. 7 апреля 2023] / G. Lax, Y. Eglit, L. Eme, E. M. Bertrand, A. J. Roger, A. G. B. Simpson // Nature. — 2018-12. — Vol. 564, no. 7736. — P. 410–414. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-018-0708-8.

[Ястребов-1] ¹ ² Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот • Новости науки (рус.). «Элементы». Дата обращения: 14 декабря 2023. Архивировано 25 августа 2020 года.

[Karpov-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Карпов С. А. Hemomastogophora Foissner W., Blattener et Foissner I. 1988 // Протисты : Руководство по зоологии. — СПб., М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. — Т. 3. — С. 329—341. — 474 с. — ISBN 978-5-87317-809-4.

[:1-3] Foissner, Ilse; Foissner, Wilhelm. "Revision of the family Spironemidae Doflein (Protista, Hemimastigophora), with description of two new species, Spironema terricola n. sp. and Stereonema geiseri n. g., n. sp" (англ.) // Journal of Eukaryotic Microbiology. — 1993. — April (no. 40). — P. 422—438. Архивировано 16 июля 2023 года.

[Lax-4] ¹ ² Lax G. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes : [англ.] : [арх. 7 апреля 2023] / G. Lax, Y. Eglit, L. Eme, E. M. Bertrand, A. J. Roger, A. G. B. Simpson // Nature. — 2018-12. — Vol. 564, no. 7736. — P. 410–414. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-018-0708-8.

[1]

[2]

[3]

[4]