Cephalaspidea (Cephalaspidea)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Cephalaspidea
Представитель Chelidonura varians семейства Aglajidae, голова находится снизу слева
Представитель Chelidonura varians семейства Aglajidae, голова находится снизу слева
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Подкласс:
Отряд:
Cephalaspidea
Международное научное название
Cephalaspidea

Отряд Cephalaspidea является основным таксоном для headshield slugs (досл.: «щитоголовых слизней») и bubble snails (досл.: «улиток-пузырей») и включён в крупную кладу Euopisthobranchia. Клада насчитывает более 600 видов.

Животные клады считались самыми древними из заднежаберных моллюсков, но теперь определяются как отделившиеся специализированные представители Euthyneura Spengel, 1881.

Подавляющее большинство обладает раковиной, которая может быть внутренней или редуцированной. Хорошо развит головной щиток — характерное расширение на голове, которым моллюск вскапывает песок на поверхности. Щиток предотвращает попадание песка в мантийную полость. Передвигаются моллюски при помощи мускулистой ноги с крылообразными плавательными лопастями параподиями или без них.

Образ жизни и связанные с ним анатомические особенности

[править | править код]

Щитоголовые слизни обитают под поверхностью песка или на скалистых поверхностях. Их сенсорные органы хорошо развиты для поиска добычи, среди которой могут быть другие заднежаберные, полихеты (многощетинковые черви) и фораминиферы. Некоторые виды являются прожорливыми хищниками.

Chelidonura varians (Aglajidae)

Ярко окрашенные представители рода Chelidonura обладают хорошо развитыми глазами в передней части головы и пучками чувствительных ресничек вокруг рта. Реснички помогают обнаружить добычу по следам слизи.

Орган Хэнкока — хемосенсорный орган, расположенный между ногой и головным щитком. Выглядит как тёмно-коричневая ямка у основания правого ринофора (головного придатка, похожего на усик) и помогает в сенсорном и обонятельном поиске добычи.

Таксономия

[править | править код]

Систематика улиток-пузырей — владельцев наружной раковины — ранее основывалась на простых характеристиках самих раковин. Но поскольку в группе встречаются морфологические сходства, систематики с недавнего времени принимают во внимание и другие анатомические особенности, такие как радула, желудок, пенис и орган Хэнкока.

Bulla ampulla (Bullidae)

Исследование 2015 г., основанное на молекулярной филогенетике, существенно изменило таксономию Cephalaspidea[1]. Все представители Cephalaspidea произошли от одного общего предка, однако семейства Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae и Retusidae оказались немонофилитическими. Были созданы новые семейства (Alacuppidae, Colinatydidae, Colpodaspididae, Mnestiidae, Philinorbidae) и один новый род (Alacuppa). Два семейства (Acteocinidae, Laonidae) и два рода (Laona, Philinorbis) восстановлены как действующие.

Таксономия Линнея

[править | править код]

Таксономия 2005 года

[править | править код]
Japonactaeon suturalis (Acteonidae)

В систематике брюхоногих Буше и Рокруа (2005) клада Cephalaspidea устроена таким образом:

Надсемейство Acteonoidea было включено в новую неформальную группу «низших Heterobranchia», и надсемейство Cylindrobulloidea стало частью группы Cylindrobullida.

Таксономия 2009 года

[править | править код]

Malaquias et al.[2](2009) изменили таксономию Cephalaspidea sensu lato:

  • восстановлен Architectibranchia;
  • восстановлен Runcinacea как допустимое название за пределами Cephalaspidea;
  • восстановлен Scaphandridae как действующее семейство;
  • в классификации не использовались надсемейства.

Таксономия Cephalaspidea sensu lato от Malaquias et al. (2009) выглядит так (перечислены роды с молекулярным анализом; не проанализированные семейства относятся к «incertae sedis»):

Architectibranchia Haszprunar, 1985

Runcinacea Burn, 1963

Cephalaspidea Fischer, 1887 — Cephalaspidea sensu stricto

Таксономия 2010 года

[править | править код]
Chelidonura pallida (Aglajidae)

Впоследствии Malaquias (2010)[3] переместил Bullacta exarata (ранее единственный представитель Bullactidae) в семейство Haminoeidae.[3]

Jörger et al. (2010)[4] переместили Cephalaspidea sensu stricto и Runcinacea в Euopisthobranchia и подтвердили место Acteonoidea в «низших Heterobranchia».[4] Все семейства Architectibranchia уже входили в состав «низших Heterobranchia» в таксономии Буше и Рокруа, за исключением Notodiaphanidae, которого поместили в «низших Heterobranchia» в 2010 г., чтобы Architectibranchia могла считаться монофилетической.

Таксономия 2015 года

[править | править код]

В публикации Oskars T.R., Bouchet P. & Malaquias M.A. (2015). A new phylogeny of the Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) based on expanded taxon sampling and gene markers. в журнале Molecular Phylogenetics and Evolution пришли к следующим выводам, с созданием новых семейств:[1]

  • Acteocinidae Dall, 1913 — type genus: Acteocina Gray, 1847
  • Alacuppidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Alacuppa Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015
  • Mnestiidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Mnestia H. Adams and A. Adams, 1854
  • Colpodaspididae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Colpodaspis M. Sars, 1870
  • Colinatydidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Colinatys Ortea, Moro and Espinosa, 2013
  • Philinorbidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Philinorbis Habe, 1950
  • Laonidae Pruvot-Fol, 1954 (formerly Laoninae) — типовой род: Laona A. Adams, 1865
  • [неназначенный] Cephalaspidea (временное имя) с родами Cylichnium Dall, 1908, Micratys Habe, 1952 и Noalda Iredale, 1936.

Надсемейство Bulloidea не было подтверждено байесовским подходом, Diaphanoidea оказалось полифилетическим. Были признаны надсемейства Haminoeoidea и Philinoidea. Состав каждого из надсемейств кардинально перестроен.

  1. 1 2 Oskars T.R., Bouchet P. & Malaquias M.A. (2015). A new phylogeny of the Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) based on expanded taxon sampling and gene markers. Molecular Phylogenetics and Evolution. 89: 130—150
  2. Malaquias M. A. E., Dodds J. M., Bouchet P. & Reid D. G. (2009). «A molecular phylogeny of the Cephalaspidea sensu lato (Gastropoda: Euthyneura): Architectibranchia redefined and Runcinacea reinstated». Zoologica Scripta 38(1): 23-41. doi:10.1111/j.1463-6409.2008.00354.x.
  3. 1 2 Malaquias M. A. E. (2010). «Systematics, phylogeny, and natural history of Bullacta exarata (Philippi, 1849): an endemic cephalaspidean gastropod from the China Sea». Journal of Natural History 44(33 & 34): 2015—2029. doi:10.1080/00222933.2010.487574.
  4. 1 2 Jörger K. M., Stöger I., Kano Y., Fukuda H., Knebelsberger T. & Schrödl M. (2010). «On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia». BMC Evolutionary Biology 10: 323. doi:10.1186/1471-2148-10-323.