Южноамериканские копытные (?'ukgbyjntguvtny tkhdmudy)

Полифилетическая группа животных
Полифилетическая группа животных
	; Macrauchenia patachonica
Название
	Южноамериканские копытные
Статус названия
	Устаревшее таксономическое
Научное название
	Meridiungulata McKenna, 1975
Родительский таксон
	Инфракласс Плацентарные (Placentalia)
Представители
	† Астрапотерии (Astrapotheria); † Литоптерны (Litopterna); † Нотоунгуляты (Notoungulata); † Пиротерии (Pyrotheria); † Ксенунгуляты (Xenungulata);
	Медиафайлы на Викискладе
	Систематика в Викивидах

Южноамериканские копытные^[1] (лат. Meridiungulata) — ранее выделявшийся надотряд^[1] вымерших плацентарных млекопитающих, населявших в кайнозое (включая плейстоцен) Южную Америку. По современным представлениям, южноамериканские копытные, скорее всего, являются полифилетической группой, объединяющей клады различного происхождения^[2]^[3].

Морфологические особенности

Из-за географической изоляции Южной Америки в период кайнозоя среди южноамериканских копытных произошло существенное расслоение их представителей и занятие разных экологических ниш. Существовали виды, напоминавшие вследствие конвергентной эволюции современных лошадей, верблюдов и носорогов, не будучи их родственниками. Общими признаками южноамериканских копытных оставалось строение зубов и наличие копыт. Как правило, эти животные были растительноядными и питались, в зависимости от среды обитания, различными видами растений.

Эволюционная история

Географическая изоляция южноамериканского материка привела к развитию очень своеобразной фауны млекопитающих, сопоставимой с фауной Австралии. В Южной Америке были широко представлены сумчатые, неполнозубые и южноамериканские копытные. Грызуны и приматы появились лишь позже, вероятно в олигоцене. Предположительно, они пересекли тогда ещё намного меньший Атлантический океан на обломках древесины.

Около 2,5 миллионов лет назад возник Панамский перешеек, создавший сухопутное сообщение между Южной и Северной Америкой, через который пошёл обмен фауной. Многочисленные таксоны, встречавшиеся ранее лишь на северном континенте, проникли в Южную Америку, что имело фатальные последствия. Более совершенные верблюды, лошади и олени вытеснили южноамериканские виды, не исключено, что важную роль сыграли и новые хищники, в том числе кошачьи и псовые. Некоторые коренные виды, такие как макраухения, тем не менее, сохранились до конца плейстоцена.

Систематика

Из-за копыт на ногах южноамериканских копытных ранее объединяли с другими похожими животными в группу копытных (Ungulata). Генетические исследования последних лет показали, однако, что копытные не имеют общего происхождения, а их сходство вызвано приспособлением к схожей окружающей среде. Так как современные копытные развились из двух различных групп млекопитающих: лавразиатериев и афротериев, выдвигались гипотезы, что южноамериканские копытные произошли от неполнозубых или кондилартров. Проблема заключается в том, что сравнения ДНК, которые бы могли подтвердить или опровергнуть эту гипотезу, в случае вымерших видов почти невозможно провести, и происхождение южноамериканских копытных оставалось невыясненным. Кроме того, велись споры, являются ли они монофилетическим таксоном, то есть произошли ли они на самом деле от единого общего предка.

В 2015 году были опубликованы результаты анализа аминокислотной последовательности цепей α1 и α2 коллагена I типа, выделенных из костей макраухении (отряд литоптерн) и токсодона (отряд нотоунгулят). Согласно этим данным, макраухении и токсодоны образуют группу, сестринскую по отношению к непарнокопытным^[4]. Более позднее исследование (2021 г.) установило, что литоптерны и «Didolodontidae», объединяемые в кладу Panameriungulata, действительно являются близкими родственниками непарнокопытных, а значит входят в надотряд лавразиатерий (Laurasiatheria). Тем не менее исследователи пришли к выводу, что нотоунгуляты, астрапотерии, пиротерии и ксенунгуляты относятся к афротериям (Afrotheria) — совершенно иной ветви плацентарных млекопитающих. По результатам филогенетического анализа, перечисленные таксоны образуют кладу, названную Sudamericungulata, которая оказалась сестринской по отношению к даманам (Hyracoidea). Таким образом, южноамериканские копытные, вероятно, являются полифилетической группой^[2]^[3].

Классификация

Южноамериканские копытные делятся, как правило, на пять вымерших отрядов:

Литоптерны (Litopterna) — животные, внешне напоминавшие лошадей или верблюдов. Среди наиболее известных представителей находится макраухения
Нотоунгуляты (Notoungulata) — наиболее разветвлённый и разнообразный отряд, в котором были животные, похожие и на носорогов, и на грызунообразных
Астрапотерии (Astrapotheria) — довольно крупные животные, сохранившиеся до миоцена.
Пиротерии (Pyrotheria) — крупные животные, благодаря бивням напоминавшие слонов.
Ксенунгуляты (Xenungulata) — древняя, довольно примитивная группа, известная только из палеоцена.

Примечания

↑ ¹ ² Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — С. 785—786. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
↑ ¹ ² ³ Avilla L. S., Mothé D. Out of Africa: A New Afrotheria Lineage Rises From Extinct South American Mammals (англ.) // Frontiers in Ecology and Evolution : journal. — 2021. — ISSN 2296-701X. — doi:10.3389/fevo.2021.654302. Архивировано 22 октября 2021 года.
↑ ¹ ² Семён Морозов (2021-07-06). "Палеонтологи разобрались в родственных связях южноамериканских копытных". N + 1. Архивировано 29 июля 2021. Дата обращения: 10 сентября 2021.
↑ Welker F. et al. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin’s South American ungulates // Nature Letter. — 2015. — doi:10.1038/nature14249.

Литература

Kemp T. S. The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5.

[RM2004-1] ¹ ² Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — С. 785—786. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.

[avilla2021-2] ¹ ² ³ Avilla L. S., Mothé D. Out of Africa: A New Afrotheria Lineage Rises From Extinct South American Mammals (англ.) // Frontiers in Ecology and Evolution : journal. — 2021. — ISSN 2296-701X. — doi:10.3389/fevo.2021.654302. Архивировано 22 октября 2021 года.

[n+1-3] ¹ ² Семён Морозов (2021-07-06). "Палеонтологи разобрались в родственных связях южноамериканских копытных". N + 1. Архивировано 29 июля 2021. Дата обращения: 10 сентября 2021.

[4] Welker F. et al. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin’s South American ungulates // Nature Letter. — 2015. — doi:10.1038/nature14249.

[1]

[2]

[3]

[4]