Оленевые (Klyuyfdy)

Оленевые
Оленевые
	; По часовой стрелке сверху слева: благородный олень, пятнистый олень, барасинга, северный олень, белохвостый олень
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Копытные Отряд: Китопарнокопытные Клада: Китожвачные Подотряд: Жвачные Инфраотряд: Настоящие жвачные Семейство: Оленевые
Международное научное название
	Cervidae Goldfuss, 1820
Подсемейства
	Водяные олени (Hydropotinae); Косули (Capreolinae); Мунтжаковые (Muntiacinae); Настоящие олени (Cervinae);
ITIS	180693
NCBI	9850
EOL	7685
FW	42652

Оле́невые^[1]^[2], или оле́ньи^[1]^[3]^[4]^[5], или оле́ни^[1]^[6]^[7], или плотноро́гие^[1] (лат. Cervidae), — семейство парнокопытных млекопитающих, содержащее 51 современный вид^[8]. Оленевые распространены в Евразии, Северной и Южной Америке, а также были завезены человеком в Австралию и Новую Зеландию.

Величина оленевых варьируется между величиной зайца (пуду) и лошади (лось). Характерны разветвлённые рога, которые имеются в наличии только у самцов. Исключениями являются только водяной олень, у которого вообще нет рогов, и северный олень, у которого рога носят оба пола. Рога сбрасываются каждый год и вырастают заново. У северных оленей самцы сбрасывают рога в ноябре-декабре, а самки — в мае-июне после отёла, что помогает важенкам зимой ограждать выкопанный в снегу ягель от более сильных, но безрогих самцов.

Первые олени появились в олигоцене в Азии. Из неё они распространились в Европу и в миоцене по существовавшему тогда естественному мосту в Северную Америку. В Южную Америку олени добрались лишь в геохронологически недавнем плейстоцене.

Морфология

Размеры представителей семейства варьируют от мелких до очень крупных: высота в холке — от 33 до 235 см^[6], длина тела — от 70 до 300 см, масса — от 7 до более 800 кг^[4]. Имеют стройное телосложение с длинными и тонкими конечностями^[6]. Голова вытянутая, с крупными глазами и ушами, сидит на длинной шее. Голова несёт костные рога (за исключением водяных оленей^[2]), которые у большинства видов имеются лишь у самцов (у северных оленей рога есть и у самок). У примитивных форм рога простые и неветвящиеся, в то время как продвинутые олени обладают крупными сложными рогами, которые сменяются каждый год. Хвост, как правило, короткий. Тело покрыто густым коротким грубым волосяным покровом. Окраска преимущественно однотонная тёмная у взрослых особей и пятнистая у молодых. У многих видов вокруг хвоста имеется светлое пятно, называемое зеркалом. Имеются многочисленные кожные железы, используемые для мечения территории^[4].

Зубная система

Зубы сравнительно крупные^[6]. Зубная формула: $I{\tfrac {1-0}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {3}{3}}=34{-}32$ . Нижние резцы не налегают краями друг на друга, имеют низкие коронки, нередко ассиметрично треугольные, при этом коронка первого резца часто шире остальных. Верхние клыки у самцов водяного и хохлатого оленя длинные и саблевидные, у остальных видов не выше коренных или вовсе отсутствуют. Щёчные зубы селенодонтные. Моляры брахиодонтные, с заметной шейкой и расширенной коронкой^[2]. Смена зубов происходит приблизительно на второй год^[6].

Рога

Рога оленей отличаются от рогов других копытных тем, что образуются на костных выростах лобных костей, называемых роговыми пеньками, не имеют кератиновых чехлов и ежегодно сменяются. Во время роста рогов увеличивается кровоснабжение пеньков, на которых нарастает хрящевая ткань. Поверхность растущих рогов («пантов») покрыта кожей с короткими густыми волосами («бархатом»), которая снабжена множеством кровеносных сосудов и нервов. Молодой рог постепенно растёт, раздваиваясь на вершине, в то время как его основание окостеневает в периферической части. Через центральная часть пантов до окончания роста рогов осуществляется их кровоснабжение, поэтому она остаётся мягкой. В это время рога очень чувствительны к внешним воздействиям, потому травмы приводят к изменениям их конечной формы. После окончательного формирования рогов их рост прекращается, они полностью окостеневают, а кожа на них лопается и спадает. В это время олени чешутся о стволы деревьев, камни или землю. Поверхность полностью сформированных рогов покрыта продольными углублениями, в которых ранее проходили сосуды^[6]. Отпадение рогов происходит по так называемой розетке — звездообразному пояску на пеньках^[2]. С возрастом ветвление рогов увеличивается, однако точно определить возраст животного по ним невозможно^[9]. Вместе с тем, у старых особей рога дегенерируют, и количество отростков в них сокращается^[6].

Череп косули с рогами на пеньках
Панты лося, покрытые бархатом
Барасинга со свисающими с рогов кусками кожи

Кожные железы

У оленей развиты разнообразные кожные железы, расположение и строение которых является важным систематическим признаком^[7]. Кпереди от глаз в специальных углублениях слёзных костей у всех оленей образуются предглазничные железы, изнутри покрыты розовой слизистой оболочкой. Наиболее часто они открываются во время гона у самцов. У мунтжаков на голове имеются также лобные железы. У большинства представителей семейства между средними пальцами всех ног развиваются копытные железы, оставляющие сильный запах в местах, где проходит животное. На задних ногах ниже пятки у многих видов имеются плюсневые железы, окружённые густыми подушечковидными пучками волос, которые отличаются по цвету от волос на остальных ногах. Их развитие связано с жизнью в стадах или группах. У некоторых оленей железы развиваются на внутренней стороне предплюсны^[6]. В отличие от полорогих, отсутствуют карпальные и паховые железы, а в отличие от кабарог — мускусная железа на нижней части живота^[7]. Молочные железы голые, окружены длинными мягкими волосками. Четыре коротких и толстых соска широко расставлены, часто отделены друг от друга полоской волос^[6].

Распространение

Естественный ареал оленевых охватывает большие части Евразии и Америки. В Африке они встречаются лишь в северо-западной части, а в регионах к югу от Сахары отсутствуют. Человек завёз их в некоторые регионы, в которых они раньше не существовали, в том числе в Австралию, Новую Зеландию, Новую Гвинею и на некоторые острова Карибского бассейна. Средой обитания оленевых могут быть разнообразные климатические и вегетационные зоны — пустыни, степи, болотистые местности, леса и арктическая тундра.

Поведение

Социальное поведение и размножение

Некоторые виды живут поодиночке, однако большинство видов живут в группах, стадах, величина которых варьируется в зависимости от вида и среды обитания. Часто это так называемые гаремные группы, в которых один самец возглавляет группу из нескольких самок и детёнышей, обороняя её от вторжения других соперников-самцов. В брачный период между самцами нередко доходит до поединков за право спаривания. В таких поединках оружием служат клыки, а также рога, ежегодный рост которых совпадает с брачным периодом. Для пометки ареала и общения с сородичами олени используют секреты, выделяемые железами на голове, ногах и в моче. В тропических регионах спаривание может проходить на протяжении всего года, в умеренных широтах оно приходится на осень или зиму. Длительность беременности составляет от шести до девяти месяцев. Исключение составляет европейская косуля, у которой спаривание проходит летом, а беременность удлиняется из-за того, что оплодотворённая яйцеклетка начинает развиваться не сразу. Количество детёнышей составляет от одного до двух, изредка до четырёх. У детёнышей окраска шерсти часто пятнистая.

Питание

Оленевые растительноядные животные, питающиеся различными частями растений, в том числе корой, листьями, травами, почками, ветвями и ягелем. По сравнению с полорогими они предпочитают более мягкую растительную пищу.

Использование человеком в качестве гужевого транспорта

В некоторых северных районах в качестве транспортных животных используются олени^[10].

Классификация

В семействе оленевых 3 подсемейства с 19 современными родами и 51 видом (вместе с вапити (которого чаще стали признавать как отдельный вид) — 52 вида)^[8]^[1]^[11].

Подсемейство Hydropotinae
- Род Hydropotes — Водяные олени
  - Hydropotes inermis — Водяной олень
Подсемейство Cervinae
- Род Cervus — Настоящие олени
- Род Przewalskium
  - Przewalskium albirostris — Беломордый олень
- Род Rucervus
  - Rucervus duvaucelii — Барасинга
  - Rucervus eldii — Олень-лира
  - † Rucervus schomburgki — Олень Шомбургка — вымер в 1938 г.
- Род Rusa
- Род Axis — Аксисы
  - Axis axis — Аксис
  - Axis porcinus — Свиной олень
  - Axis calamianensis — Каламианский олень
  - Axis kuhlii — Олень Куля
- Род Elaphurus — Олени Давида
  - Elaphurus davidianus — Олень Давида
- Род Dama — Лани
  - Dama dama — Лань
  - Dama carburangelensis †
- Род Muntiacus — Мунтжаки
  - Muntiacus muntjac — Мунтжак
  - Muntiacus reevesi — Китайский мунтжак, или мунтжак Ривза^[3]
  - Muntiacus crinifrons — Чёрный мунтжак
  - Muntiacus feae — Мунтжак Феа
  - Muntiacus atherodes
  - Muntiacus rooseveltorum — Мунтжак Рузвельта
  - Muntiacus gongshanensis — Гоньшаньский мунтжак^[3]
  - Muntiacus vuquangensis — Гигантский мунтжак^[3]
  - Muntiacus truongsonensis
  - Muntiacus putaoensis
  - Muntiacus puhoatensis
  - † Muntiacus leilaoensis — поздний миоцен (9—7 млн лет назад), юго-западный Китай^[12]
- Род Elaphodus — Хохлатые олени
  - Elaphodus cephalophus — Хохлатый олень
- Род † Megaloceros
  - † Megaloceros giganteus — Большерогий олень
  - † Megaloceros cazioti
Подсемейство Capreolinae
- Род Odocoileus — Американские олени
  - Odocoileus virginianus — Белохвостый олень
  - Odocoileus hemionus — Чернохвостый олень
- Род Blastocerus — Болотные олени
  - Blastocerus dichotomus — Болотный олень
- Род Ozotoceros — Пампасные олени
  - Ozotoceros bezoarticus — Пампасный олень
- Род Mazama — Мазамы
  - Mazama americana — Большой мазама, или большая мазама^[3]
  - Mazama bricenii — Карликовая мазама^[11]
  - Mazama chunyi — Карликовый мазама, или карликовая мазама^[3]
  - Mazama gouazoubira — Серый мазама, или серая мазама^[3]
  - Mazama nana — Малая мазама
  - Mazama pandora
  - Mazama rufina — Рыжий мазама, или рыжеватая мазама^[3]
  - Mazama bororo
  - Mazama temama
- Род Pudu — Пуду
  - Pudu mephistophiles — Северный пуду
  - Pudu puda — Южный пуду
- Род Hippocamelus — Гуемалы, или андские олени^[3]
  - Hippocamelus antisensis — Перуанский олень
  - Hippocamelus bisulcus — Южноандский олень
- Род Capreolus — Косули
  - Capreolus capreolus — Косуля, или европейская косуля^[3]
  - Capreolus pygargus — Сибирская косуля
- Род Rangifer — Северные олени
  - Северный олень — Rangifer tarandus
- Род Alces — Лоси
  - Alces alces — Лось
  - Alces americanus^[8]
- Род Cervalces †
  - Cervalces scotti †

Кроме того описано 46 ископаемых родов оленевых из разных подсемейств^[13].

Филогения

Оленевые

См. также

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Русские названия приведены в соответствии с Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. 5391 назв. Млекопитающие. — М.: Русский язык, 1984. — С. 125—128. — 10 000 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Барышников Г. Ф., Тихонов А. Н. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий : Копытные. Часть 1. Непарнопалые и парнопалые (свиные, кабарговые, оленевые). — СПб : Наука, 2009. — Вып. 173. — С. 75—83. — 164 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН). — ISBN 978-5-02-026347-5.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 470. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
↑ ¹ ² ³ Семейство Оленьи — Cervidae Goldfuss, 1820 // Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — С. 839—841. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
↑ Данилкин А. А. Оленьи (Cervidae). — М : ГЕОС, 1999. — С. 7. — 552 с. — (Млекопитающие фауны России и сопредельных регионов). — ISBN 5-89118-092-8.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Флёров К. К. Кабарги и олени // Фауна СССР. Млекопитающие. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1952. — Т. 1, вып. 2. — С. 58—76. — 256 с. — (Новая серия № 55).
↑ ¹ ² ³ Соколов И. И. Копытные звери. (Отряды Perissodactyla и Artiodactyla) // Фауна СССР. Млекопитающие. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1959. — С. 137. — 640 с. — (Новая серия № 71).
↑ ¹ ² ³ Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. — 3rd ed. — Johns Hopkins University Press, 2005. — Vol. 1. — P. 743. — ISBN 0-8018-8221-4. OCLC 62265494. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 4 июля 2011. Архивировано 24 июня 2011 года. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.) Архивная копия от 7 октября 2012 на Wayback Machine. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.) ISBN 978-0-8018-8221-0
↑ Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А., Борисенко А. В. Наземные звери России. Справочник-определитель. — Москва: КМК, 2002. — С. 231—232. — 298 с. — ISBN 5—87317—094—0.
↑ Гужевой и вьючный транспорт (часть 1) (англ.). Все о горном деле. Дата обращения: 16 мая 2019. Архивировано 17 мая 2019 года.
↑ ¹ ² Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Т. 3. (китообразные, хищные, ластоногие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные) — М.: Высшая школа, 1979. — 528 с.
↑ Dong W., Pan Y., Liu J. The earliest Muntiacus (Artiodactyla, Mammalia) from the Late Miocene of Yuanmou, southwestern China Архивная копия от 19 сентября 2017 на Wayback Machine. Comptes Rendus Palevol, Volume 3, Issue 5, Pages 379—386.
↑ Tree of Life Web Project. 2007. Cervidae. Version 05 July 2007 (temporary). Архивная копия от 9 февраля 2011 на Wayback Machine (англ.)

[Sokolov-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Русские названия приведены в соответствии с Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. 5391 назв. Млекопитающие. — М.: Русский язык, 1984. — С. 125—128. — 10 000 экз. — ISBN 5-200-00232-X.

[Baryshnikov-2] ¹ ² ³ ⁴ Барышников Г. Ф., Тихонов А. Н. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий : Копытные. Часть 1. Непарнопалые и парнопалые (свиные, кабарговые, оленевые). — СПб : Наука, 2009. — Вып. 173. — С. 75—83. — 164 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН). — ISBN 978-5-02-026347-5.

[а-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 470. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.

[Rossolimo-4] ¹ ² ³ Семейство Оленьи — Cervidae Goldfuss, 1820 // Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — С. 839—841. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.

[5] Данилкин А. А. Оленьи (Cervidae). — М : ГЕОС, 1999. — С. 7. — 552 с. — (Млекопитающие фауны России и сопредельных регионов). — ISBN 5-89118-092-8.

[Flyorov1952-6] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Флёров К. К. Кабарги и олени // Фауна СССР. Млекопитающие. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1952. — Т. 1, вып. 2. — С. 58—76. — 256 с. — (Новая серия № 55).

[Sokolov1959-7] ¹ ² ³ Соколов И. И. Копытные звери. (Отряды Perissodactyla и Artiodactyla) // Фауна СССР. Млекопитающие. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1959. — С. 137. — 640 с. — (Новая серия № 71).

[MSoW-8] ¹ ² ³ Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. — 3rd ed. — Johns Hopkins University Press, 2005. — Vol. 1. — P. 743. — ISBN 0-8018-8221-4. OCLC 62265494. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 4 июля 2011. Архивировано 24 июня 2011 года. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.) Архивная копия от 7 октября 2012 на Wayback Machine. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.) ISBN 978-0-8018-8221-0

[9] Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А., Борисенко А. В. Наземные звери России. Справочник-определитель. — Москва: КМК, 2002. — С. 231—232. — 298 с. — ISBN 5—87317—094—0.

[10] Гужевой и вьючный транспорт (часть 1) (англ.). Все о горном деле. Дата обращения: 16 мая 2019. Архивировано 17 мая 2019 года.

[СМ-11] ¹ ² Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Т. 3. (китообразные, хищные, ластоногие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные) — М.: Высшая школа, 1979. — 528 с.

[Dong_2004-12] Dong W., Pan Y., Liu J. The earliest Muntiacus (Artiodactyla, Mammalia) from the Late Miocene of Yuanmou, southwestern China Архивная копия от 19 сентября 2017 на Wayback Machine. Comptes Rendus Palevol, Volume 3, Issue 5, Pages 379—386.

[13] Tree of Life Web Project. 2007. Cervidae. Version 05 July 2007 (temporary). Архивная копия от 9 февраля 2011 на Wayback Machine (англ.)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

Ссылки на внешние ресурсы
Словари и энциклопедии	Библейская Большая датская Большая датская Большая каталанская Большая норвежская Большая российская (старая версия) Брокгауза и Ефрона Брокгауза и Ефрона Еврейская Брокгауза и Ефрона Кругосвет Малый Брокгауза и Ефрона Новый В. Даля Britannica (9-th) Britannica (11-th) Britannica (онлайн) PWN
Таксономия	EOL Fossilworks GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN PBDB WoRMS
В библиографических каталогах	BNF: 119580553 GND: 4159953-6 J9U: 987007284956805171 LCCN: sh85022182 NKC: ph121339