Тураковердин (Mrjgtkfyj;nu)
Тураковердин — медьсодержащий уропорфириновый пигмент, придающий ярко-зелёную окраску оперению некоторых видов птиц из семейства турако. По химическому составу он сходен с турацином, красным пигментом, который также встречается почти исключительно у турако[1]. Тураковердин — один из немногих обнаруженных у птиц действительно зелёных пигментов, поскольку зелёная окраска перьев у большинства других птиц обусловлена сочетанием синей структурной окраски с жёлтыми каротиноидами[2]. Тураковердин был впервые выделен и описан в 1882 году доктором К. Ф. В. Крукенбергом. Тураковердин и турацин были первыми описаными химиками пигментами перьев птиц[3].
Химические свойства
[править | править код]На сегодняшний день проведено мало исследований химической природы тураковердина. Исследования Р. Э. Моро в 1950-х годах показали, что он менее растворим в основных растворах, чем химически близкий ему турацин. Первоначально его первооткрыватель считал, что он содержит мало меди и что его основу составляет железо, но более поздний спектроскопический анализ показал высокое содержание меди (и низкое железа) в пигментах зелёных перьев шлемоносного турако и турако Tauraco schalowi. Моро также продемонстрировал, что зелёная окраска турако на самом деле может быть обусловлена совместным действием двух разных пигментов тураковердина, немного различающихся по полярности[4].
Было показано, что при экстракции и воздействии света, кислорода или сильных оснований турацин приобретает зелёный оттенок. Это заставило нескольких исследователей предположить, что тураковердин может быть окисленным метаболитом турацина[4][5]. Это подтверждается данными сравнения полос поглощения «измененного турацина» с полосами поглощения туравердина, которые, как показано, очень похожи друг на друга[6]. Несколько исследователей отметили химическое сходство между турацином и тураковердином. Эта связь подтверждается спектральными свойствами, тем фактом, что оба пигмента содержат медь, их схожим микроскопическим расположением в клетках перьев, а также совместным присутствием пигментов: турацин и тураковердин всегда обнаруживаются вместе у одного и того же вида, а во многих случаях встречаются и в тех же местах оперения. Зелёный цвет тураковердина можно определить по его кривой поглощения, пик которой приходится на синие длины волн и в длинноволновом диапазоне выше жёлтого. Тураковердин мало отражает ультрафиолетовое излучение[4].
Филогенетические доказательства
[править | править код]
Турацин и тураковердин встречаются у видов четырёх из шести родов турако. Виды подсемейства Criniferinae обычно считаются лишенными ярких пигментов, однако у представителей рода Corythaeola имеется небольшая полоса тураковердина на груди. Остальные роды турако, относящиеся к подсемейству Musophaginae, являются турацинсодержащими. Более половины видов турако принадлежат к роду Tauraco, все они имеют в основном ярко-зеленую окраску оперения[7].
Недавние спектрофотометрические данные позволяют предположить, что тураковердин может быть тесно связан или идентичен зелёным пигментам в перьях желтолобой яканы (Jacana spinosa), кровавого фазана (Ithaginis cruentus) и венценосной куропатки (Rollulus rouloul)[4]. Поскольку кровавый фазан и венценосная куропатка относятся к отряду курообразных, это дало основание некоторым исследователям предположить наличие общего предка у турако и курообразных, обладавшего тураковердином, что делает наличие этого пигмента симплезиоморфией для этих групп. Данные по пигментам позволяют предположить, что турако произошли от группы курообразных видов, представленной современными родами Ithaginis и Rollolus. Основываясь на внешнем виде его зеленых перьев, исследователь Ян Дайк предполагает, что Rollolus ближе к возможному предку, чем Ithaginis[6].
С другой стороны, желтолобая якана относится к отряду ржанкообразных, группы, явно не связанной близким родством ни с турако, ни с курообразными. Это делает маловероятным, что тураковердин у видов рода якан (Jacana) отражает общее происхождение с турако или курообразными. Если зелёный пигмент у якан действительно является туравердином, то пигмент должен был эволюционировать независимо у представителей этого отряда. Это подтверждается также тем фактом, что пигмент у Jacana локализован только в маховых перьях, в то время как у всех видов турако и курообразных пигмент обнаружен преимущественно в покровных перьях[6].
Биологическое значение
[править | править код]Для выработки турацина и тураковердина, являющихся пигментами на основе меди, требуется большое количество меди. Поскольку турако в основном являются древесными видами, они способны накапливать медь за счет рациона, богатого фруктами, цветами, почками и другими растительными веществами. Исследователи подсчитали, что употребление фруктов в течение трёх месяцев способствует выработке пигмента, присутствующего в недавно выросшем оперении шлемоносного турако[4]. Также было замечено, что молодым турако требуется около года, чтобы приобрести красочное оперение взрослых особей, и некоторые авторы предполагают, что им, вероятно, нужно столько же времени, чтобы получить необходимую медь. Также было отмечено, что все турако обитают в Центральной Африке, которая является одним из самых богатых медью регионов мира[8]. Неизвестно, особенно ли богаты медью рационы турако по сравнению с рационами других птиц, или же турако особенно эффективно извлекают медь из своей пищи. Также неизвестно, имеют ли виды турако, чьё оперение лишено пигментации, обусловленной турацином и тураковердином, рацион сравнительно более бедный медью, поглощают ли меньше меди со своей пищей или имеют меньше ферментов, необходимых для синтеза этих пигментов[4].
Хотя никаких официальных тестов по изучению функционального значения окраски тураковердина не проводилось, существует множество предположений. Исследователи заметили, что виды турако, обитающие в лесах, чаще имеют зелёный цвет, чем виды, обитающие в других биотопах, что может служить маскировкой от хищников[9]. Фактически было замечено, что чем зеленее и плотнее лесная среда обитания турако, тем темнее зелёный цвет его оперения, в то время как виды турако, не обитающие в лесах, как правило, лишены зелёного пигмента[10]. Однако это утверждение не было тщательно изучено с биохимической или филогенетической точки зрения и ожидает дальнейших исследований. Турако могут использовать свою уникальную зелёную окраску для сексуального или социального сигнализирования, но, опять же, не проводилось никаких спектрофотометрических или биохимических исследований для проверки половых различий в окраске, а из-за ограниченного человеческого восприятия их, по-видимому, не существует[4].
Другие авторы предполагают, что турако и другие птицы, использующие тураковердин, могут получить физиологическую и биохимическую пользу от синтеза пигмента. Медь, как и порфирины, может нанести вред птицам при накоплении в высоких концентрациях[11]. Турако могут детоксицировать высокие уровни меди, поступающие в организм с пищей, богатой порфиринами, тем самым демонстрируя защиту, которую они себе предоставили, откладывая богатые медью пигменты в своих перьях[12]. Также может иметь некоторое биологическое значение то, что все турако, по-видимому, пигментированы турацином и тураковердином в одних и тех же участках перьев крыльев[4].
Примечания
[править | править код]- ↑ Gill, Frank B. (2006), Ornithology (3rd ed.), W. H. Freeman, p. 97, ISBN 978-0-7167-4983-7
- ↑ Hill, Geoffrey E. (2010), Bird Coloration, National Geographic, p. 72, ISBN 978-1-4262-0571-2
- ↑ Newton, Alfred; et al. (1899), A dictionary of birds, Part 1, A. and C. Black, p. 982
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Hill, Geoffrey E. (2006), Bird Coloration: Function and Evolution, Harvard University Press, pp. 366—367, ISBN 978-0-674-02176-1
- ↑ Church, A.H. (1892). Researches on turacin, an animal pigment containing copper. II. Philosophical Transactions of the Royal Society A, 183: 511—530. doi:10.1098/rsta.1892.0013.
- ↑ 1 2 3 Dyck J. (1992). Reflectance spectra of plumage areas colored by green feather pigments. The Auk. 109 (2): 293—301. doi:10.2307/4088197.
- ↑ Vernon, G.; Winney, B. J. (2000). «Phylogenetic relationships within the turacos (Musophagidae)». Ibis. 142 (3): 446—456. doi:10.1111/j.1474-919x.2000.tb04441.x.
- ↑ Tudge, Colin (2010). The Bird. Three Rivers Press, Reprint edition. p. 162. ISBN 978-0-307-34205-8.
- ↑ Moreau R. E. (1958). Some aspects of the Musophagidae. Ibis, 100 (1): 67—112. doi:10.1111/j.1474-919x.1958.tb00367.x.
- ↑ Beletsky L., Nurney D. (2006), Birds of the World, JHU Press, p. 161, ISBN 978-0-8018-8429-0
- ↑ Klasing, Kirk C. (1998), Comparative Avian Nutrition, Cab International, p. 259, ISBN 0-85199-219-6
- ↑ Keilin, J.; McCosker, P.J. (1961). «Reactions between uroporphyrin and copper and their biological significance». Biochimica et Biophysica Acta. 52 (3): 424—435. doi:10.1016/0006-3002(61)90399-7.