Псевдокопуляция (Hvyf;ktkhrlxenx)
Псевдокопуляция — имитация процесса спаривания между самцом некоторых насекомых, привлеченного цветками ряда растений (некоторые орхидеи), и структурами, напоминающими «самку», образуемую этими цветками[1][2][3]. Данное явление часто рассматривают в качестве примера высокоспециализированной энтомофилии[4].
Цветки орхидей рода офрис (Ophrys)[5] (например, офрис насекомоносная, офрис пчелоносная) имитируют внешний вид и запах неоплодотворенных самок одиночных пчёл из рода андрена (Andrena), привлекая в качестве опылителей самцов этих насекомых[6]. Цветки обладают деталями, отмечающими видовую и половую принадлежность — т. н. визуальные аттрактанты, которые служат для самцов сигналом к началу ухаживания. Также, чтобы самец не распознал обман до того, как успеет опылить цветок, на лепестках обычно имеются особые выросты и ворсинки, обеспечивающие имитацию тактильного контакта с телом самки. Запах и форма этих цветков возбуждают половые инстинкты самцов. Садясь на цветки, они производят на них те же движения, как и при настоящем совокуплении. Покидая цветок, самец-опылитель несёт на головке поллинарий, оставляя его на рыльце пестика другого цветка и осуществляя, таким образом, перекрёстное опыление. После посещения нескольких цветков самцы в дальнейшем игнорируют офрисы, и только 10 % из них снова садятся на их цветы[7]. В 2009 году было доказано, что офрисы выделяют аломоны[8] — особую смесь органических химических соединений алкенов и алканов, которая имитирует запах феромонов самок насекомых, чем непосредственно привлекают самцов[9]. Феромоны, как правило, являются видоспецифичными для каждого вида насекомых. Благодаря этой специфичности орхидеи, подражающие запаху самок того или иного вида опылителей, обеспечивают репродуктивную изоляцию от близких видов орхидей[10][11]. Следует отметить, что в цветах этих орхидей отсутствует нектар, который мог бы быть атрагентом для потенциальных опылителей.
Другая группа орхидей, цветки которых опыляются путём псевдокопуляции самцами насекомых, распространена в Австралии. Здесь произрастают представители девяти различных родов, имеющие подобные приспособления[12]. Примером служит взаимоотношения орхидеи Chiloglottis trapeziformis и осы Neozeleboria cryptoides[13].
Псевдокопуляция обнаружена у муравьёв рода Myrmecia. Самцы Myrmecia urens (у которых отсутствует характерная для муравьёв антибиотическая метаплевральная железа) таким образом опыляют орхидею Leporella fimbriata[14].
Примечания
[править | править код]- ↑ Англо-русский толковый словарь генетических терминов". Арефьев В. А., Лисовенко Л. А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995
- ↑ van der Pijl, L., Dodson, C. H. (1966) Orchid Flowers; Their Pollination and Evolution. Coral Gables, FL: Univ. Miami Press
- ↑ Pasteur, G. A Classificatory Review of Mimicry Systems (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : journal. — Annual Reviews, 1982. — Vol. 13. — P. 169. — doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
- ↑ van der Pijl, Leendert; Dodson, Calaway H. Chapter 11: Mimicry and Deception // Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution (англ.). — Coral Gables: University of Miami Press, 1966. — P. 129—141. — ISBN 0-87024-069-2.
- ↑ Borg-Karlson A.-K. 1990 Chemical and ethological studies of pollination in the genus Ophrys (Orchidaceae). Phytochemistry 29: 1359—1387
- ↑ Stokl, J., P. M. Schluter, T. F. Stuessy, H. F. Paulus, R. Fraberger, D. Erdmann, C. Schulz et al. 2009. Speciation in sexually deceptive orchids: pollinator-driven selection maintains discrete odour phenotypes in hybridizing species. Biological Journal of the Linnean Society 98:439-451
- ↑ Illustrated Encyclopedia of Orchids. ISBN 0-88192-267-6.
- ↑ Ayasse, M. 2007. Chemical mimicry in sexually deceptive orchids of the genus Ophrys. Phyton- Annales Rei Botanicae 46:221-223.
- ↑ Schluter, P. M., P. M. Ruas, G. Kohl, C. F. Ruas, T. F. Stuessy, and H. F. Paulus. 2009. Genetic patterns and pollination in Ophrys iricolor and O-mesaritica (Orchidaceae): sympatric evolution by pollinator shift. Botanical Journal of the Linnean Society 159:583-598.
- ↑ Shuqing Xu, Philipp M. Schluter, Giovanni Scopece, Hendrik Breitkopf, Karin Gross, Salvatore Cozzolino, Florian P. Schiest. Floral isolation is the main reproductive barrier among closely related sexually deceptive orchids // Evolution. Advance online publication 9 June 2011.
- ↑ Nicolas J. Vereecken, Salvatore Cozzolino, Florian P. Schiestl. Hybrid floral scent novelty drives pollinator shift in sexually deceptive orchids // BMC Evolutionary Biology. 2010. V. 10. P. 103.
- ↑ И. Г. Мещерский — Причуды паразитизма, «Биология», № 34/1996
- ↑ Jones, D. (2006). A Complete Guide to Native Orchids of Australia including the Island Territories. New Holland Publishers (Australia), Sydney.
- ↑ Peakall, R. (1989). The unique pollination of Leporella fimbriata (Orchidaceae) by pseudocopulating winged male ants Myrmecia urens (Formicidae). Архивная копия от 30 сентября 2017 на Wayback Machine — Plant Systematics and Evolution 167, 137-148.
Литература
[править | править код]- Ayasse, M. 2007. Chemical mimicry in sexually deceptive orchids of the genus Ophrys. Phyton- Annales Rei Botanicae 46:221-223.
- Schiestl, F. P., and S. Cozzolino. 2008. Evolution of sexual mimicry in the orchid subtribe orchidinae: the role of preadaptations in the attraction of male bees as pollinators. Bmc Evolutionary Biology 8.
- Schluter, P. M., P. M. Ruas, G. Kohl, C. F. Ruas, T. F. Stuessy, and H. F. Paulus. 2009. Genetic patterns and pollination in Ophrys iricolor and O-mesaritica (Orchidaceae): sympatric evolution by pollinator shift. Botanical Journal of the Linnean Society 159:583-598.
- Vereecken, N. J., and F. P. Schiestl. 2008. The evolution of imperfect floral mimicry. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105:7484-7488.