Полёт насекомых (Hkl~m ugvytkbd])

Стрекоза Hemicordulia tau в полёте

Голубянка икар (Polyommatus icarus) в полёте

Полёт — один из основных способов передвижения множества насекомых различных отрядов, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников.
Насекомые первыми на Земле выработали способность к полёту и поднялись в воздух, являясь единственной группой беспозвоночных, способной к полёту. Благодаря появлению крыльев насекомые стали более быстрыми и манёвренными, приобрели способность к регулярным миграциям; резко усложнилось их поведение. Увеличились возможности для питания и размножения, появились новые способы для избегания врагов. Изучение принципов полёта насекомых представляет большой интерес для сравнительной физиологии, систематики, прикладной энтомологии и бионики.

Эволюция и адаптация

В течение длительного периода исторического развития система обеспечения полета насекомых прогрессивно развивалась, а их полётные возможности совершенствовались.

Анатомия структур, приспособленных к полёту

Основная статья: Крыло насекомых

Схема, иллюстрирующая движение крыльев. 1 — Тергит опускается, крылья поднимаются; 2 — крылья в среднем положении. 3 — тергит поднимается, крылья опускаются

Крылья

Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу.

Крыловая мускулатура

Крылья насекомых, в отличие от крыльев летающих позвоночных животных, лишены собственной мускулатуры и приводятся в движение сокращением мышц груди.

Продольные спинные мышцы. Мышца соединяет фрагмы и развита у летающих форм. Сокращения данной мышцы приводят к выгибанию тергита вверх, благодаря чему гребная часть крыла опускается. В переднегруди её передний конец крепится к постмаксиллярной складке и участвует также в движении головы. Вторая продольная мышца располагается сбоку от первой и проходит в каждом сегменте от задней фрагмы к скутуму. Основная функция — вспомогательное опускание крыла.

Плейральные мышцы. Целая группа мышц. Наибольшее значение имеют три из них. Первая и вторая, лежащие в пределах эпистерны и сходящиеся кверху к базаларной пластинке. Данная пластинка лежит в мембране, соединяющей крыло с плейритом. При сокращении этих мышц передний край крыла, опускается и изменяется наклон крыла. Также данные мышцы служат для расправления крыла и двигают коксу, и, таким образом, обладают тройной функцией. Третья мышца является антагонистом первых двух и располагается в пределах эпимеры.

Продольные вентральные мышцы. Первая обычно сохраняется у личинок, и отсутствует у имаго. Вторая соединяет фурки стернитов. От переднегрудной фурки идет к тенториуму и осуществляет движение головы. От каждой ветви фурки проходят ещё две мышцы. Первая из них идёт к передней спинальной складке, вторая — к задней. Основная функция данной группы мышц — притягивание сегментов друг к другу.

Дорсо-вентральные мышцы. Данные мышцы являются аналогом кольцевой мускулатуры аннелид. В группу входят шесть мышц, идущих от тергита к стерниту, либо к частям ноги. Первая мышца является терго-стернальной; её функция — притягивание тергита к стерниту, что приводит к поднятию гребной части крыла. Данная мышца наиболее развита у летающих форм. Вторая мышца обладая той же функцией, располагается от передней спинной мышцы коксоподита. Третья и четвёртая мышцы начинаясь на тергите, выполняют двойную функцию: при неподвижной ноге выполняют функцию вспомогательных поднимателей крыла, а также приводят в движение ногу. Пятая мышца располагается от тергита к внутреннему краю вертлуга, и соединена с ним специальным сухожилием. Сокращаясь, данная мышца опускает ногу, и служит вспомогательным поднимателем крыла. Шестая мышца идёт от тергита к мерону, расположенному рядом с коксой, и также обладает двойной функцией.

Виды полёта

Взлёт золотистой бронзовки (Cetonia aurata)

Полёт насекомых может быть активным и пассивным.

Активный полёт

Основной формой передвижения насекомых в воздухе является машущий полёт, который используют все способные к нему крылатые насекомые.

Поступательный полёт

Поступательный машущий полёт насекомых расценивают как манёвренный, экономичный, устойчивый и быстрый, хотя отдельные его показатели могут изменяться у разных групп насекомых.

Крупные насекомые способны к прямолинейному полёту в течение более длительного временного промежутка, чем мелкие. Причём у жёсткокрылых данная тенденция выражена гораздо больше, чем у других групп насекомых. Данная тенденция связана со стабилизацией траектории полёта с помощью расставленных в стороны надкрылий.
Траектория полёта большинства видов складывается из различных поворотов, коротких бросков в стороны, петель, неожиданных остановок, резких изменений высоты. Эти изменения сопровождают все манёвры в горизонтальной плоскости и обычны в прямолинейном полёте. Из-за этого траектория полёта часто становится волнистой. Также полёт насекомых характеризуется выраженной неравномерностью скорости движения. В отдельные моменты насекомое может развивать высокую скорость, а в другие — останавливаться или продолжать полёт с гораздо меньшей скоростью.

Зависание

В зависающем полёте, в отличие от поступательного, насекомое стремится сохранить своё положение в пространстве неизменным. В англоязычной литературе для обозначения данного типа машущего полёта применяется специальный термин — ховеринг (англ. hovering). Он характерен для:

• крупных насекомых, которые питаются нектаром, но из-за большой массы тела делают это, не садясь на цветок (например, бражники, жужжала);
• дневных хищных насекомых, которые, чтобы увидеть жертву мелких размеров, вынуждены время от времени останавливаться в полёте (например, стрекозы);
• насекомых, которые, отыскивая партнёра для спаривания, зависают в воздухе;
• насекомых, у которых зависание входит в брачный ритуал.

Языкан обыкновенный (Macroglossum stellatarum), зависший в воздухе возле цветка

К ховерингу способны бражники, стрекозы, некоторые виды клопов, жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полёта, может быть под разными углами наклонена к горизонтальной плоскости. В зависимости от этого различают три типа зависающего полёта.

При первом типе плоскость взмаха крыла располагается горизонтально, что достигается путём придания телу наклонного или вертикального положения. Крылья насекомого при этом двигаются с большой амплитудой, а их вершины описывают траекторию в форме горизонтальной восьмёрки. В крайней передней и задней точках траектории крыло сильно вращается вокруг своей продольной оси; обе ветви оно проходит с одинаковым по величине углом атаки, причём вектор полной аэродинамической силы направлен вверх. Это так называемый нормальный ховеринг. Его наиболее часто используют в полёте различные насекомые: комары-долгоножки, мухи-сирфиды, пчёлы, бражники, некоторые жуки.

Для ховеринга второго типа характерно горизонтальное расположение тела насекомого, при этом плоскость взмаха крыльев составляет с горизонтом некоторый угол, а амплитуда взмаха крайне мала. Данный способ используют представители двух групп насекомых: сирфиды подсемейства Syrphinae и разнокрылые стрекозы. По наблюдениям, ховеринг второго типа используют также пчелиные и складчатокрылые осы.

Ховеринг третьего типа был описан Ч. Эллингтоном у бабочки капустницы. Крылья двигаются по траектории, перпендикулярной горизонтальной плоскости: вниз — с углом атаки около 90°, вверх — с нулевым. Такой характер движения крыльев свойствен белянкам и некоторым другим чешуекрылым при поступательном полёте, однако все они не способны к длительному зависанию.

Пассивный полёт

Пассивный полёт по сути является продолжением машущего: крылья не создают тягу, и насекомое движется за счёт энергии, накопленной ранее в активном машущем полёте. При данном типе полёта на насекомое действуют следующие силы:

• сила тяжести;
• полная аэродинамическая сила, возникающая при обтекании потоками воздуха движущегося тела с расправленными крыльями.

Движущей силой при планирующем полёте служит составляющая массы тела по направлению перемещения, которая возникает вследствие наклона траектории движения к горизонту. Следовательно, только сравнительно крупные и тяжёлые насекомые способны к пассивному полёту. В среднем площадь крыльев увеличивается при возрастании массы тела, однако не все крупные насекомые способны к пассивному полёту.

Планирующий полёт характерен для насекомых с большой площадью крыльев (бабочки, стрекозы). Разогнавшись, они прекращают движения крыльями и некоторое время планируют благодаря инерции. Некоторые насекомые, например, стрекозы, способны не только планировать, но и использовать восходящие потоки воздуха, чтобы подниматься вверх — парящий полёт.

В зависимости от траектории и скорости движения пассивный полёт подразделён на:

• парашютирование,
• пикирование,
• планирование,
• парение.

Парашютирование обеспечивает наиболее простое взаимодействие крыльев с воздухом и представляет собой медленное снижение по вертикальной траектории. Встречается у насекомых двух групп: подёнок и длинноусых молей рода Adela при полёте в рое. Роящиеся самцы взлетают вертикально, а затем, остановив крылья в приподнятом положении, медленно снижаются.

В основе других типов пассивного полёта лежит принцип планирующего полёта. Крыло, обтекаемое потоком воздуха, создаёт в нём возмущения, приводящие к отклонению воздушной массы потока вниз. Подъёмная сила возникает под воздействием воздушного потока на крыло.
Набегающий поток воздуха разделяется крылом на две части — верхнюю и нижнюю, — при этом верхняя часть проходит более длинный путь, чем нижняя, вследствие выпуклости крыла. Исходя из условия о неразрывности потока, скорость потока сверху крыла больше, чем снизу, что вызывает разность давлений — образуется область низкого давления над крылом и область более высокого давления под крылом — что и создаёт подъёмную силу. Последняя прямо пропорциональна площади крыльев и квадрату скорости.

Пикирование представляет собой быстрое снижение с большим углом между направлением полёта и горизонталью. Встречается у насекомых довольно редко: у некоторых чешуекрылых и саранчовых. Последние прибегают к нему при изменении высоты полёта в стае, а также в случае опасности. Вспугнутое насекомое прыгает, раскрывая крылья, и поднимается по наклонной траектории машущим полётом, а затем пикирует по такой же наклонной траектории вниз и приземляется.
Например, дальность пикирования голубокрылой кобылки (Oedipoda coerutescens) с высоты 1 м составляет 1,5—2,0 м. Такое же поведение (но без прыжка) отмечается у многих видов, обитающих в траве медведиц рода Callimorpha и совок Leucanilis. Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает достичь высокой скорости.

Отличие планирования от пикирования заключается в том, что насекомое, набрав скорость в полёте, продолжает движение вперёд без взмахов крыльев, экономя таким образом энергию. Насекомые, использующие планирующий полёт, характеризуются низкими нагрузками на крыло — то есть малым отношением массы тела к площади крыльев.
В свою очередь, парение отличается от планирующего полёта тем, что поток набегает на крыло под большим, чем при планировании, углом атаки.

Такие насекомые, как разнокрылые стрекозы, некоторые сетчатокрылые и чешуекрылые используют для парящего полёта также восходящие потоки воздуха. Так, среди чешуекрылых способностью к парению обладают представители семейств: данаиды, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, Morphinae, Uraniidae. Мелкие виды из семейства нимфалиды для парения используют термические потоки, образующиеся у самой земли, чернушка Neptis aceris может летать кругами над дорогой, от которой поднимаются нагретые потоки воздуха. Более крупные виды парят выше, часто на уровне крон деревьев.
Ещё более приспособленными к парению являются представители семейства парусников.
Обыкновенный аполлон (Parnassius apollo) может длительное время парить над склонами горных ущельев, корректируя траекторию полёта взмахами крыльев и меняя высоту. Атрофанейра алкиной при парящем полёте летает на уровне крон, используя прерывистые взмахи — при этом передние крылья распластаны, а задние приподняты и сложены «лодочкой». Повышение устойчивости при парящем полёте достигается длинными хвостовидными выростами задних крыльев.
Особенно большой длины эти выросты достигают у сетчатокрылых, например, Nemoptera sinuata, и некоторых видов бабочек из семейства Сатурнии (Actias artemis, Coscinocera hercules, Argema mimosae). Их задние крылья имеют длинные хвостовидные выросты, закрученные в направлении, противоположном концевым завихрениям, и совпадающем с направлением вращения вихревых потоков у внутреннего края. Хвостовидные выросты при планирующем полёте сближены и направлены строго назад.

Все виды, способные к парению, также используют и планирование. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. К планированию часто прибегают нимфалиды, парусники, данаиды и другие чешуекрылые.

Поддержание равновесия в полёте

Полёт насекомых контролируется рефлекторно и поддерживается стимуляцией механочувствительных сенсилл у оснований крыльев. Отклонения от ориентации во время полёта могут быть описаны как вращения вокруг трёх основных пространственных осей:

• кабрирование — передне-заднее вращение вокруг горизонтальной оси, перпендикулярной длинной оси тела;
• рысканье — вращение тела вокруг вертикальной оси;
• закрутка — вращение вокруг длинной оси.

Также ориентация поддерживается за счёт зрительной информации, частично — информации от чувствительных органов у сочленения головы и груди. У двукрылых — частично от жужжалец.

У стрекоз, например, имеется три подушечки волосковых сенсилл с каждой стороны сочленения головы и груди, которые способны детектировать угловые ускорения. В полёте голова поддерживается в своём положении зрительной информации от глаз. При изменениях и нарушениях положения тела, сенсиллы волосковых подушечек воспринимают данные изменения. Две пары крыльев, при этом работая рефлекторно, восстанавливают соосность расположения головы и тела. Такой же механизм существует и у большинства других летающих насекомых.

У двукрылых задняя пара крыльев модифицируется в гантелевидные жужжальца с многочисленными колоколовидными сенсиллами у их оснований. Жужжальца колеблются синхронно с движениями крыльев на 180 градусов, с частотой от 100—500 Гц. Колоколовидные сенсиллы воспринимают различные силы, действующие на сочленении жужжалец с грудью при кабрировании, рысканьи и закрутке. Экспериментальное удаление жужжалец приводило к нарушениям рефлекторного компенсаторного контроля мышц крыльев.

Скорость и манёвренность полёта

Скорость перемещения насекомых в первую очередь зависит от ветра. Различают скорость абсолютную (воздушную) — скорость полёта насекомого во время штиля, и скорость относительную (земную), которая зависит от скорости и направления ветра. Путём сложения векторов скорости ветра и воздушной скорости объекта можно определить земную скорость последнего. При попутном ветре насекомое достигает более высокой скорости перемещения относительно элементов ландшафта. Так, бабочка-монарх при попутном ветре может лететь со скоростью более 14 м/сек.
В среднем скорость полёта насекомых колеблется у различных видов от нескольких сантиметров в секунду до 15 м/сек. Максимальная скорость полёта характерна для таких насекомых, как разнокрылые стрекозы, бражники и высшие мухи.

Манёвренность можно определить, как скорость изменения направления движения. Ускорение, развиваемое в полёте, достигает максимальных значений у двукрылых: журчалок и жужжал. За ними следуют стрекозы. В зависимости от характера полёта стрекоза рода Libellula в состоянии менять скорость так быстро, что ускорение составляет 2,5g. Движение с наибольшим ускорением, равным 9g, отмечено у стрекоз семейства Corduliidae. Наименьшая скорость маневрирования среди стрекоз свойственна представителям семейства Calopterygidae: поворот на 90° занимает у них 0,5 сек., но зато эти повороты могут следовать один за другим без перерыва, образуя каскад.

Активный полёт осуществляется за счёт энергии сокращений мышц, пассивный — за счёт использования энергии внешней среды и массы тела насекомого.

Типы полёта современных насекомых

В зависимости от скорости, выполнения определённых манёвров, использования ховеринга и других особенностей поведения в воздухе можно выделить 10 основных типов полёта, встречающихся у современных насекомых. Между типами полёта нет чётких границ, и существуют многочисленные переходы от одного к другому.

1-й тип (рыскающий) свойствен относительно примитивным крылатым насекомым: подёнкам, веснянкам, вислокрылкам, скорпионницам, некоторым ручейникам. Полёт часто непродолжителен: взлетевшее насекомое стремится как можно скорее приземлиться. Для него характерна изломанная траектория, что связано с частой сменой высоты; при этом изменение направления движения на коротком отрезке пути не сопровождается поворотом продольной оси тела в сторону перемещения. Перелёт первичных зубатых молей с цветка на цветок происходит не по кратчайшему пути, а из-за рыскающих движений по сложной траектории. Характерен полёт по спирали (мелкие подёнки, ручейники, первичные моли и другие). Скорость полёта, как правило, низкая. Частая смена высоты вызвана неравномерностью работы крыльев.

Зависшая в полёте Xanthogramma pedissequum

2-й тип свойствен летающим среди густой растительности хищникам (верблюдки, некоторые сетчатокрылые). При таком типе полёта также отсутствует поворот продольной оси тела в направлении движения при кратковременном его изменении. Чрезвычайно характерен полёт вверх, при котором тело ориентировано вертикально. Эта особенность, а также сложные манёвры, выполняемые на невысокой скорости, позволяют отличить этот тип полёта от предыдущего.

3-й тип характеризуется сравнительно низкой скоростью перемещения в любом направлении без поворота тела. Он свойствен равнокрылым стрекозам, которые обладают способностью мгновенно менять направление движения, им же свойствен ховеринг. Подъём эти насекомые, в отличие от златоглазки, осуществляют мгновенным рывком, сохраняя горизонтальное положение тела.

4-й тип свойствен разнокрылым стрекозам, для которых характерен ховеринг второго типа. Отличительная черта полёта разнокрылых стрекоз — способность к быстрым поворотам тела практически в одной точке пространства: летящая стрекоза резко останавливается и в ховеринге поворачивается в нужном направлении, после чего продолжает полёт. Угол поворота может быть 90° и больше. Набор высоты происходит очень быстро и без разворота тела.

5-й тип близок к третьему, но отличается значительно более высокой скоростью перемещений. Он свойствен летающим среди травянистой растительности двукрылым: толкунчики, ктыри, бекасницы, журчалки и другие. Для этих насекомых характерны частые зависания и резкие броски в стороны, вперёд, назад, вверх. При охоте или отыскивании партнёра для спаривания в зарослях необходима высокая манёвренность, но без значительного смещения в пространстве. Этим целям хорошо отвечает полёт с использованием ховеринга. У некоторых журчалок развилась более прогрессивная форма ховеринга — второго типа.

Хрущ Melolontha melolontha готовится к взлёту

6-й тип близок к пятому и свойствен большинству перепончатокрылых и многим двукрылым (слепни, жужжалы). Эти насекомые также часто используют ховеринг, но всё же реже, чем вышерассмотренные двукрылые. В то же время такой тип полёта чаще всего встречается при быстрых и дальних перемещениях. Изменение направления движения сопровождается быстрым поворотом тела без остановки.

7-й тип свойствен бражникам. Наиболее близок он к предыдущему, но используется при более дальних перелётах в поисках нужного растения. Из-за крупных размеров и большого веса бражники вынуждены питаться, зависая перед цветком. Приспособление к ховерингу и скоростному полёту произошло в ущерб манёвренности — траектория их полёта более прямолинейна, чем у перепончатокрылых.

8-й тип характеризуется наибольшей скоростью и манёвренностью и быстрой сменой виражей. Сходный характер полёта наблюдается у некоторых короткоусых двукрылых.

9-й тип свойствен бабочкам: части булавоусых, пяденицам, павлиноглазкам и другим. За каждый взмах крыльев насекомое пролетает сравнительно большое расстояние, а периодические изменения высоты и направления придают полёту характер порхающего. Скорость полёта высокая.

10-й тип объединяет полёт таких насекомых, как прямокрылые, жуки и другие. Изменение направления движения сопровождается поворотом продольной оси тела, но манёвренность в целом низкая. Скорость полёта может быть как низкая, так и высокая. Очевидно, что дальнейшее изучение характера полёта различных групп насекомых позволит дифференцировать данный тип. Однако можно говорить лишь о некотором своеобразии полёта жуков, отличающегося низкими манёвренностью и скоростью, хотя последний показатель возрастает у крупных видов.

См. также

• Роение
• Rhyniognatha hirsti

Литература

• Бродский А. К. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата ; ЛГУ им. А. А. Жданова, 206,[1] с. ил. , Л. Изд-во ЛГУ 1988
• Захзаткин К. А. Курс общей энтомологии. М.: Агропромиздат, 1986. 320 с.
• Brodsky А. К. The Evolution of Insect Flight. Oxford: Oxford Univ Press, 1994. 229 p.