Жужжала ("r''glg)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Жужжала
Bombylius major
Bombylius major
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Antliophora
Отряд:
Двукрылые
Подотряд:
Короткоусые двукрылые
Инфраотряд:
Asilomorpha
Надсемейство:
Asiloidea
Семейство:
Жужжала
Международное научное название
Bombyliidae Latreille, 1802
Синонимы
  • Phthiriidae
  • Usiidae Becker, 1913
  • Systropodidae
Подсемейства

Жужжа́ла[1][2], или мухи-жужжала[3] (лат. Bombyliidae), — семейство насекомых отряда двукрылых (Diptera).

Общая характеристика

[править | править код]
Bombylius major на цветке Чистяка весеннего (Ficaria verna)

Длина тела составляет от 1 мм до более чем 3 см. Распространены широко, в основном в сухих тропических и субтропических зонах. Древнейшей находкой семейства в ископаемом состоянии считается вид Palaeoplatypygus zaitzevi Kovalev, 1985, описанный из средней юры Сибири[4].

Многие жужжала, особенно Bombyliinae, сильно волосатые и имеют общее сходство с пчёлами и осами, отсюда и общее англоязычной название «bee flies» (пчелиные мухи). Большинство из них способны к быстрому полету, а многие Bombyliinae, особенно самцы, зависают над маркером. Bombyliidae также греются на земле, а самок тех подсемейств, у которых есть брюшная песочная камера, можно часто наблюдать заполняющими её песчинками, погружая кончик брюшка в мелкий песок. Взрослые особи, за исключением тех, у которых есть рудиментарные ротовые органы, питаются нектаром и пыльцой[5]. Морфологическое разнообразие семейства можно проиллюстрировать, сравнив два вида: огромный Palirika marginicollis (Anthracinae), с переливающимися зелёно-голубыми чешуйками тела, напоминающими чешуйки на крыльях бабочки Morpho, и огромными для мух чёрно-гиалиновыми крыльями, достигающими 45 мм; и крошечные виды с длиной тела около 1 мм[6].

Самки некоторых жужжал часто встречаются на песчаной почве, к которой прикасаются вершиной своего брюшка, имеющего особое строение. Песочная камера (sand chamber) представляет собой сложную структуру, включающую модификацию тергитов и стернитов нескольких терминальных сегментов гениталий самки. Развитие песочной камеры коррелирует с необычным поведением яйцекладки, при котором самки сначала приземляются, наполняют песчаную камеру песком и используют его для покрытия и защиты своих яиц перед яйцекладкой в парящем состоянии. Полностью развитая песчаная камера состоит из стернита 8, покрытого длинными волосками, тергита 8 со срединной аподемой на переднем крае и задней половиной покрытый густыми длинными волосками, и сросшийся тергит 9+10, покрытый длинными волосками и несущий акантофитные шипы. Песчаная камера является общей для ряда подсемейств Bombyliidae, и они вместе были впервые сгруппированы Мюленбергом (Mühlenberg, 1971) и названы термином Psammomorphidae. Группа Psammomorphidae включает Bombyliinae и Crocidiinae, а также все подсемейства Tomophthalmae в филогении Yeates (1994): Mariobezziinae, Oniromyiinae, Cythereinae, Lomatiinae, Antoniinae, Tomomyzinae и Anthracinae. Неформальная группировка Tomophthalmae была определена как имеющая два затылочных форамина и вогнутый посткраниум[7][8].

Биология

[править | править код]

В то время как почти все взрослые жужжала являются быстро летающими антофилами, их личинки скрытны и питаются неполовозрелыми особями других насекомых, будучи хищниками или паразитоидами[6]. Имаго питаются нектаром. Личинки паразитируют в кубышках саранчовых, бабочках, наездниках, пчёлах или являются хищниками яйцевых коконов пауков. Развитие протекает с гиперметаморфозом. Личинки, появляющиеся из яиц, активно разыскивают жертву[9].

Систематика

[править | править код]

По современной классификации признаётся 15 подсемейств[6], около 240 родов и примерно 5000 видов мух-жужжал.

Систематика жужжал является самой неопределенной из всех семейств низших Brachycera. Вилли Хенниг (1973) поместил жужжал в надсемейство Nemestrinoidea на основании аналогий в поведении личинок, расположив надсемейство в Tabanomorpha внутри инфраотряда Homoeodactyla[10].

Борис Родендорф (1974) выделил семейство в отдельное надсемейство (Bombyliidea, Bombylioidea), связав его с надсемейством Asilidea[11]. В настоящее время систематики помещают жужжал в надсемейство Asiloidea (Asilidea)[12].

Классификация

[править | править код]

В каталоге 2015 года перечислены 4780 видов жужжал. Крупнейшие роды: Exoprosopa — 335 видов; Bombylius — 286; Villa — 280; Anthrax — 249 , Geron — 196; Systropus — 175[13]. Внутренняя систематика жужжал дискуссионна. В прошлом было определено 31 подсемейство, но семейство в целом считается полифилетическим (sensu lato). В 1980-х и 90-х годах семейство претерпело несколько пересмотров: Вебб (Webb 1981)[14] окончательно перенёс род Hilarimorpha в собственное семейство (Hilarimorphidae). Зайцев (1991)[15] переместил род Mythicomyia и несколько других мелких родов в семейство Mythicomyiidae, Yeates (1992, 1994)[16] переместил всё подсемейство Proratinae, за исключением Apystomyia, в семейство Scenopinidae, а затем род Apystomyia в семейство Hilarimorphidae. Nagatomi & Liu (1994) переместили Apystomyia в собственное семейство Apystomyiidae. После этих пересмотров жужжала sensu stricto имеют большую морфологическую однородность, но монофилия семейства по-прежнему остаётся сомнительной[17]. Филогенетический анализ последовательностей генов CAD и 28S рДНК поддерживает монофилию только восьми подсемейств из пятнадцати включённых в исследование, при этом Bombyliinae рассматривается как высокополифилетичная группа[18].

Статус таксона Xenoprosopinae остаётся дискуссионным и он не был включён в филогенетический анализ в 1994 году. Подсемейство Xenoprosopinae, известно только по единственной самке Xenoprosopa paradoxa Hesse 1956, собранной в Южной Африке. Она имеет редуцированные ротовые органы, лопастные пальпы и большую выпуклость на вентральной поверхности скапуса (напоминающую форму лопасти, найденную у Oniromyia), ноги короткие и слабые, щетинки отсутствуют на теле и ногах. Кроме того, и Oniromyia, и Xenoprosopa имеют относительно короткие крылья. Эти особенности позволяют предположить родство между этими двумя родами. Если это родство подтвердится, то Xenoprosopinae Hesse, 1956, будет иметь приоритет при синонимизации Oniromyiinae Greathead, 1972[6][19][20].

Подсемейства и трибы

[править | править код]

Некоторые роды семейства

[править | править код]

Смотрите основную статью Список родов мух-жужжал

Распространение

[править | править код]

Bombyliidae встречаются по всему миру, кроме полярных областей. Наибольшего разнообразия (видов и структур) жужжала достигают в пяти регионах средиземноморского климата и вокруг них: в районе самого Средиземного моря, на юго-западе США и в южных регионах трёх больших массивов суши, расположенных в Южном полушарии — Южной Америки, Африки и Австралии. Эти районы являются домом для очень разнообразных, эндемичных флор и поддерживают огромное количество опылителей, включая мух-жужжал[6].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 405. — 463 с.
  2. ↑ Определитель насекомых европейской части СССР. Т. V. Двукрылые, Блохи. Первая часть / под общ. ред. Г. Я. Бей-Биенко. — Л.: Наука, 1969. — С. 409-443. — 807 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 100). — 5300 экз.
  3. ↑ Зайцев В. Ф. Мухи-жужжала рода Systropus Wiedemann (Diptera, Bombyliidae) фауны Дальнего Востока // Труды Зоологического ин-та РАН : Журнал. — 1977. — Т. 70. — С. 132—138. — ISSN 0206-0477.
  4. ↑ Wedmann, S. & Yeates, D. Eocene records of bee flies (Insecta, Diptera, Bombyliidae, Comptosia): Their paleobiogeographic implications and remarks on the evolutionary history of bombyliids // Palaeontology. — 2008. — Т. 51.
  5. ↑ Greathead, D.J. & Evenhuis, N.L. (2001) Annotated keys to the genera of African Bombylioidea (Diptera: Bombyliidae; Mythicomyiidae). African Invertebrates, 42, 105—224
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Yeates D. K. Cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1994. — Vol. 219. — P. 1—191. — ISSN 0003-0090.
  7. ↑ Li Xuankun, Yeates David K. Phylogeny, classification and biogeography of bombyliine bee flies (Diptera, Bombyliidae) (англ.) // Systematic Entomology. — 2019. — Vol. 44. — P. 862–885. — doi:10.1111/syen.12361.
  8. ↑ Mühlenberg, M. (1971) Phylogenetisch-systematische Studien an Bombyliiden (Diptera). Zeitschrift für Morphologie der Tiere, 70, 73—102
  9. ↑ Нарчук Э. П. Определитель семейств двукрылых насекомых (Insecta: Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны) / Редактор тома В. Ф. Зайцев. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2003. — С. 156. — 252 с. — ISBN 5-98092-004-8.
  10. ↑ Willi Hennig, 1973. Diptera (Zweiflüger). In J.G. Helmcke, D. Starck, H. Vermuth Hanbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda — 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. Berlin, De Gruyter, 1973. pp. 1—337. ISBN 311004689X.
  11. ↑ Boris B. Rohdendorf, Brian Hocking, Harold Oldroyd, George E. Ball. The Historical Development of Diptera. University of Alberta, 1974: 7—77. ISBN 088864003X.
  12. ↑ Trautwein MD, Wiegmann BM, Yeates DK. 2010. A multigene phylogeny of the fly superfamily Asiloidea (Insecta): Taxon sampling and additional genes reveal the sister-group to all higher flies (Cyclorrhapha). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010 Sep; 56(3): 918—930. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.017.
  13. ↑ Evenhuis N. L., Greathead D. J. World Catalog of Bee Flies (Diptera: Bombyliidae). — 2nd edition. — Leiden: Backhuys Publishers, 2015. — С. ix—xxix. — 644 с. Архивировано 7 ноября 2022 года.Архивная копия от 7 ноября 2022 на Wayback Machine (Catalog); (Inrtroduction); (Literature Cited)
  14. ↑ Webb D.W., 1981 Hilarimorphidae. in: McAlpine J.F. (Ed.), Manual of Nearctic Diptera. Agriculture Canada, Ottawa, pp. 603—605.
  15. ↑ Zaitzev, V.F., 1991 On the phylogeny and systematics of the dipteran superfamily Bombylioidea (Diptera). Entomol. Obozr. 70 [1991] : 716—736.
  16. ↑ Yeates D.M. (1992). "Towards a monophyletic Bombyliidae (Diptera): the removal of the Proratinae (Diptera: Scenopinidae)". American Museum Novitates (3051): 1—30.
  17. ↑ Yeates & Lambkin, The Tree of Life, op. cit.
  18. ↑ Trautwein, Michelle D.; Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (2011). "Overcoming the effects of rogue taxa: Evolutionary relationships of the bee flies". PLOS Currents. 3: RRN1233. doi:10.1371/currents.RRN1233. PMC 3088465. PMID 21686308. Архивировано 31 марта 2023. Дата обращения: 31 марта 2023.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  19. ↑ Hesse, A. J.1956b. A revision of the Bombyliidae (Diptera) of Southern Africa. Part III and Appendix to Part I. Ann. South African Mus. 35: 465—972.
  20. ↑ Greathead, D. J. 1972. A new species of Callostoma Macquart from the Ethiopian region and a re-examination of the systematic position of the genus Oniromyia Bezzi (Diptera: Bombyliidae). J. Entomol. (B) 41: 23—29.

Литература

[править | править код]
  • Du Merle, P. D. 1975. Les hôtes et les stades pré-imaginaux des Diptères Bombyliidae: revue bibliographique annotée. // Bulletin. de. la. Section. Regionale. Ouest. Palearctique. (Organisation. Internationale. de. Lutte. Biologique). 4: 1—289.
  • Evenhuis, N. L. and Greathead, D. J. 1999. World Catalog of bee flies (Diptera: Bombyliidae). Backhuys Publishers Leiden.
  • Hull, F. M. 1973. Bee flies of the world. The genera of the family Bombyliidae. // Bulletin of the United States National Museum No. 286. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
  • Yeates, D. K., 1994. Cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea). // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 219: 1—191.
  • Zaytsev, V. F. 1986. Comparative morphological review of the thoracic sclerites in Diptera of the superfamily Bombylioidea. // Entomol. Rev. 65: 39-59.
  • Zaytsev, V. F. 1992. Contribution to the phylogeny and systematics of the superfamily Bombylioidea (Diptera). // Entomol. Rev. 71: 94—114.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Жужжала&oldid=137440016