Мезонихии (By[kun]nn)

† Мезонихии
† Мезонихии
	; Мезоникс (Mesonyx)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Копытные Клада: Artiodactylamorpha Отряд: † Мезонихии
Международное научное название
	Mesonychia van Valen, 1966
Геохронология 63,3—28,4 млн лет ◄Наше время ◄Мел-палеогеновое вымирание
2,58
23,03	Миоцен
56,0	Эоцен
66,0	Палеоцен
251,9	Мезозой
EOL	4472166
FW	183660

Мезони́хии (лат. Mesonychia) — вымерший отряд млекопитающих, одни из немногих хищников среди наземных копытных (наряду с энтелодонтами и эндрюсархами). Наиболее известными представителями являются мезоникс, а также гарпаголест и пахиена^[1].

Систематическое положение

Изучение мезонихий началось в 1872 году, когда Э. Копом был описан род мезоникс (Mesonyx) — первый из родов, включаемых в состав данного таксона^[2]^[3].

Долгое время мезонихии рассматривались как семейство (выделено Копом в 1875 году) в составе креодонтов (обычно считавшихся в конце XIX — 1-й половине XX века подотрядом отряда хищных — Carnivora), причём в 1910 году Г. Осборн вынес мезонихий в отдельное надсемейство Mesonychoidea^[2]. В 1966 году по предложению Л. Ван Валена^[англ.] это надсемейство было отнесено к кондиляртрам^[4]. В конце XX века палеонтологи (например, Р. Кэрролл в 1988 году) стали рассматривать мезонихий как самостоятельный отряд^[5]; наиболее распространённое его название — Mesonychia, но встречается также и название Acreodi Matthew, 1909^[6]^[7] (иногда последняя группа имеет тот же объём, иногда включает также китообразных^[8]).

Согласно современным представлениям (М. Сполдинг, М. О’Лири и Дж. Гейтси, 2009), мезонихии, скорее всего, входят в стволовую группу клады Artiodactylamorpha. Тем не менее, есть данные в пользу их вхождения в группировку Cetaceamorpha, представленную в современной фауне китообразными. В этом случае парнокопытные и китообразные оказываются сестринскими таксонами, что не согласуется с молекулярными данными, по которым китообразные развивались внутри парнокопытных (китопарнокопытных)^[9].

Классификация

Отряд подразделяется на три семейства:

Triisodontidae (роды Eoconodon, Goniacodon, Stelocyon, Triisodon)
Hapalodectidae (роды Hapalodectes, Hapalorestes, Honanodon, Lohoodon, Metahapalodectes)
Mesonychidae (роды Ankalagon, Dissacus, Guilestes, Harpagolestes, Hessolestes, Hukoutherium, Jiangxia, Mesonyx, Mongolestes, Mongolonyx, Pachyaena, Sinonyx, Synoplotherium, Yangtanglestes)

Эволюционное развитие

Мезонихии появились в раннем палеоцене в Азии. Наиболее древние их представители относятся к роду янтанглест (Yangtanglestes) (ранний — средний палеоцен Китая)^[10].

Начиная со среднего палеоцена роды Dissacus и анкалагон (Ankalagon) распространились на другие континенты. Первый был размером с шакала (длина его черепа приближалась к 20 см^[11]) и встречался по всему Северному полушарию^[12]. Второй обитал в Северной Америке, был значительно крупнее, его череп был сопоставим с черепом медведя^[13]. Тем не менее, черепа этих животных были сверхпропорционально большими по отношению к общей величине тела^[3].

В палеоцене существовали все три семейства мезонихий: триизодонтиды (Triisodontidae), мезонихиды (Mesonychidae) и гапалодектиды (Hapalodectidae). Первые два вместе относились к основным хищникам на заре млекопитающих в начале третичного периода, а представители родов эоконодон^[англ.] (Eoconodon) и триизодон (Triisodon) были самыми крупными млекопитающими своего времени.

Типичными эоценовыми представителями мезонихий были роды мезоникс (Mesonyx) и гарпаголест (Harpagolestes). Первый из них размером и пропорциями своего тела напоминал волка и вёл, возможно, аналогичный образ жизни. Его конечности были приспособлены для бега^[14].

Мезонихии стали сдавать свои позиции к концу эоцена. Последний известный из них — монголест^[англ.] (Mongolestes) — обитал в раннем олигоцене и страдал от тяжёлой конкуренции с крупными гиенодонами^[4].

Внешний вид

Мезонихии пропорциями своего тела напоминали волков или медведей с крупными вытянутыми головами. На лапах были не когти, как у современных хищников, а копыта, причём терминальные фаланги конечностей были — как и у кондиляртр — глубоко расщеплены продольной щелью. Ранние виды (например, Dissacus) были ещё пятипалыми и ступали всем периметром копыта, более поздние — четырёхпалыми и ступали только передними частями копыта^[15]^[16].

Особенности строения

Полость головного мозга имела относительно небольшие размеры. При этом височное отверстие было широким, а сагиттальный гребень был достаточно высок (эти признаки в совокупности с низким положением нижнечелюстного мыщелка свидетельствуют об усилении височной мышцы и наличии мощного укуса)^[17]^[16].

Зубная формула — полная (или почти полная: уменьшен или может отсутствовать третий верхний моляр). Резцы плотно сближены, причём они лежат почти поперёк длинной оси черепа. Клыки очень крупные; моляры одного ряда приблизительно равны по величине, а специализированные хищнические зубы отсутствуют. У большинства видов зубы массивные, имеют тупые бугры (острые бугры встречаются лишь у немногих мелких мезонихий) и общим своим обликом напоминают зубы гиеновых; это свидетельствует о всеядности или питании падалью. Другие виды предположительно были всеядными, напоминая по облику и поведению медвежьих^[18]^[16].

Верхние моляры — треугольные, с тремя массивными тупыми буграми. Эволюция зубной системы мезонихий сопровождалась сильным сжатием с боков нижних моляров, которые приобретали при этом форму острых пластин и напоминали по внешнему виду премоляры (таким образом, если у прочих копытных наблюдалась тенденция к моляризации премоляров, то у мезонихий, напротив, происходила премоляризация моляров). При этом самым крупным из бугров стал протоконид, параконид стал более низким и занял позицию впереди протоконида, метаконид у нижних моляров редуцировался или исчез вовсе. Талонид остался низким, большей частью узким, утратив гипоконулид и энтоконид. Режущее действие моляров осуществлялось скольжением боковых поверхности нижних коренных зубов по медиальной поверхности буккальных бугров верхних, причём вершина нижних моляров давила на эту поверхность латеральнее протокона. Как верхние, так и нижние моляры имеют у мезонихий «хищнические выемки» (которые у современных хищных используются для удерживания мяса, отрываемого от костей), однако развиты эти выемки слабо^[17].

Особенно узкими нижние моляры были у мелкого гапалодекта (Hapalodectes) (известен из позднего палеоцена и раннего эоцена); у верхних моляров гапалодекта боковая часть образовывала такую же узкую режущую кромку, но средняя часть отличалась присутствием крупного гипокона. Интересно, что по форме и строению своего черепа гапалодект был весьма близок к ранним китообразным (также известны с раннего эоцена); вообще же черепа раннеэоценовых китообразных из семейства Protocetidae имеют строение, промежуточное между мезонихиями и позднеэоценовыми китами^[19].

Конечности у мезонихий — пальцеходящие, пятипалые или четырёхпалые (первый палец укорочен или отсутствует). Пальцы тесно сближены, третий и четвёртый длиннее других. Терминальные фаланги широкие, копытообразные. Астрагал со сравнительно глубоким блоком^[16]^[20].

Образ жизни

В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; мезонихии заняли эту экологическую нишу и играли роль крупных хищников в течение первой половины кайнозоя (позднее уступив её креодонтам и хищным)^[14].

Примечания

↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88, 226—227.
↑ ¹ ² Simpson, 1945, p. 106.
↑ ¹ ² Naish D.^[англ.] Mesonyx and the other mesonychid mesonychians (mesonychians, part IV) Архивная копия от 19 октября 2014 на Wayback Machine
↑ ¹ ² Szalay F. S., Gould S. J. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra) // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1966, 132 (2). — P. 127—174.
↑ Mesonychia (mesonychian) Архивная копия от 12 марта 2016 на Wayback Machine in the Paleobiology Database.
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 226—227.
↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 784.
↑ The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. — New York: Springer, 1998. — 477 p. — (Advances in Vertebrate Paleobiology). — ISBN 0-306-45853-5. — P. 147.
↑ Spaulding M., O'Leary M. A., Gatesy J. . Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution // PLoS One, 2009, 4 (9): e7062. — doi:10.1371/journal.pone.0007062.
↑ Missiaen P. . An updated mammalian biochronology and biogeography for the early Paleocene of Asia // Vertebrata PalAsiatica, 2011, 49 (1). — P. 29—52.
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 89.
↑ Jehle M. Carnivores, creodonts and carnivorous ungulates: Mammals become predators Архивная копия от 9 февраля 2010 на Wayback Machine // Paleocene Mammals of the World (online), 2006.
↑ O'Leary M. A., Lucas S. G., Williamson T. E. . A new specimen of Ankalagon (Mammalia, Mesonychia) and evidence of sexual dimorphism in mesonychians // Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20 (2). — P. 387—393. — doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0387:ANSOAM]2.0.CO;2.
↑ ¹ ² Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88.
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88—89.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Черепанов, Иванов, 2007, с. 159.
↑ ¹ ² Кэрролл, т. 3, 1993, с. 89—90.
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 90.
↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 91.
↑ Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР: В 15 тт. Т. 13. Млекопитающие / Отв. редактор тома В. И. Громова. — М.: Госгеолтехиздат, 1962. — 421 с. — С. 188.

Литература

Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007. — 202 с. — ISBN 978-5-288-04308-6.
Simpson G. G. The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bull. of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.

[_528ca1a111914c88-1] Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88, 226—227.

[_19444e8c1260911e-2] ¹ ² Simpson, 1945, p. 106.

[Naish-3] ¹ ² Naish D.^[англ.] Mesonyx and the other mesonychid mesonychians (mesonychians, part IV) Архивная копия от 19 октября 2014 на Wayback Machine

[Szalay-4] ¹ ² Szalay F. S., Gould S. J. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra) // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1966, 132 (2). — P. 127—174.

[5] Mesonychia (mesonychian) Архивная копия от 12 марта 2016 на Wayback Machine in the Paleobiology Database.

[_df71d6b3e143c914-6] Кэрролл, т. 3, 1993, с. 226—227.

[_520d22323d1cbb6e-7] Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 784.

[8] The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. — New York: Springer, 1998. — 477 p. — (Advances in Vertebrate Paleobiology). — ISBN 0-306-45853-5. — P. 147.

[9] Spaulding M., O'Leary M. A., Gatesy J. . Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution // PLoS One, 2009, 4 (9): e7062. — doi:10.1371/journal.pone.0007062.

[10] Missiaen P. . An updated mammalian biochronology and biogeography for the early Paleocene of Asia // Vertebrata PalAsiatica, 2011, 49 (1). — P. 29—52.

[_533b23999ebdd928-11] Кэрролл, т. 3, 1993, с. 89.

[12] Jehle M. Carnivores, creodonts and carnivorous ungulates: Mammals become predators Архивная копия от 9 февраля 2010 на Wayback Machine // Paleocene Mammals of the World (online), 2006.

[13] O'Leary M. A., Lucas S. G., Williamson T. E. . A new specimen of Ankalagon (Mammalia, Mesonychia) and evidence of sexual dimorphism in mesonychians // Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20 (2). — P. 387—393. — doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0387:ANSOAM]2.0.CO;2.

[_533b23999ebdd929-14] ¹ ² Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88.

[_ac6bf04d7cb9173c-15] Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88—89.

[_f9dec2312384d98a-16] ¹ ² ³ ⁴ Черепанов, Иванов, 2007, с. 159.

[_1f587a193adb9409-17] ¹ ² Кэрролл, т. 3, 1993, с. 89—90.

[_533b22999ebdd76e-18] Кэрролл, т. 3, 1993, с. 90.

[_533b22999ebdd76f-19] Кэрролл, т. 3, 1993, с. 91.

[20] Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР: В 15 тт. Т. 13. Млекопитающие / Отв. редактор тома В. И. Громова. — М.: Госгеолтехиздат, 1962. — 421 с. — С. 188.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]