Морфо (Bkjsk)

Морфо
Лепидоптерологическая коллекция бабочек рода Morpho
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Amphiesmenoptera Отряд: Чешуекрылые Подотряд: Хоботковые Инфраотряд: Разнокрылые бабочки Клада: Двупорые Клада: Apoditrysia Клада: Obtectomera Надсемейство: Булавоусые Семейство: Нимфалиды Подсемейство: Морфиды Род: Морфо
Международное научное название
Morpho Fabricius, 1807
Синонимы
Balachowskyna Le Moult & Réal, 1962 Brassolis Illiger, [1807] Cypritis Le Moult & Réal, 1962 Cytheritis Le Moult & Réal, 1962 Deyrollia Cassilde & Blandin, 2010 Grasseia Le Moult & Réal, 1962 Iphimedeia Fruhstorfer, 1912 Iphixibia Le Moult & Réal, 1962 Heliornis Billberg, 1820 Laurschwartzia Blandin, 2007 Leonte Hübner, 1819 Megamede Hübner, 1819 Moepho Billberg, 1820 Pessonia Le Moult & Réal, 1962 Potamis Hübner, [1807] Schwartzia Blandin, 1988 Zeuxidion Le Moult & Réal, 1962
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   777619 NCBI   64446 EOL   17446

Морфо (лат. Morpho) — род тропических дневных бабочек из семейства нимфалид (Nymphalidae). По различным классификациям к роду относят от 29 до 84 видов, которые по окраске крыльев разделяют на несколько подгрупп.

Описание

Морфо относятся к самым заметным насекомым тропических лесов Амазонии. Крупные дневные бабочки с большими широкими крыльями, относительно которых тело кажется маленьким, иногда несоразмерно коротким. Размах крыльев от около 9 см у Morpho portis до 18 см у самых крупных видов рода Morpho hecuba и Morpho cisseis. Окраска верхней стороны крыльев некоторых видов, например, Morpho anaxibia, Morpho menelaus, Morpho cypris и Morpho rhetenor, синяя или голубая, Morpho aega — аквамариново-голубая, переливающаяся в зависимости от угла зрения синим, сине-зелёным, золотисто-зелёным и глубоким фиолетовым цветами с сильным металлическим блеском. Такая окраска получается вследствие того, что с верхней стороны крылья этих бабочек покрыты оптическими чешуйками, причем нижняя часть оптических пластинок пигментирована; пигмент не пропускает свет и тем самым придаёт большую яркость интерференционной окраске ребер. У самцов, например, Morpho cypris, блеск крыльев чрезвычайно силён и производит впечатление полированного металла. В сочетании с крупными размерами этих бабочек это приводит к тому, что при ярком солнечном освещении каждый взмах крыла виден на расстоянии в треть километра. У некоторых подвидов Morpho rhetenor и Morpho cypris на синем фоне расположены поперечные белые или светло-кремовые полосы в виде перевязей и ряды белых пятен. Крылья Morpho sulkowskyi и Morpho lympharis сверху перламутрового и жемчужно-белого цветов, Morpho epistrophus epistrophus — беловато-лимонные с жемчужным блеском, Morpho polyphemus — лилейно-белые. У Morpho deidamia, Morpho helenor и Morpho achilles на тёмном фоне расположены яркие голубые, зеленоватые и сиреневые полосы с металлическим блеском. У Morpho hecuba и Morpho cisseis, самых крупных бабочек рода, крылья с чёрно-голубым или красно-коричневым узором. В окраске самцов и самок Morpho telemachus преобладают коричневые тона, без синего цвета. У морфо, у которых самцы с синими крыльями, ярко выражен половой диморфизм: самки этих видов часто окрашены в жёлто-бежевые и серо-коричневые цвета. Половой диморфизм у морфо может быть выражен также и в размерах. Например, у Morpho cypris размах крыльев у самцов около 12 см, в то время как самки намного крупнее — до 16 см в размахе. В то же время, самцы и самки Morpho portis внешне почти не отличаются друг от друга.

Блестящая с металлическим отблеском крыльев окраска целиком оптическая, в её основе лежит преломление света. В чешуйках крыльев возникает тонкослойная интерференция. Пигмент в нижней части чешуек не пропускает свет и придаёт большую яркость интерференционной окраске. Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражённых луча накладываются и усиливают друг друга.

Верхняя и нижняя стороны крыльев самца Morpho menelaus

Нижняя сторона передних и задних крыльев имеет криптическую окраску, она преимущественно тёмная, окрашенная в основном в различные оттенки коричнево-бурого цвета. По основному фону нижней стороны крыльев разбросаны многочисленные чёткие концентрические глазчатые пятна с белым центром. Присаживаясь на ветви деревьев или на землю и складывая крылья, бабочки становятся похожими на сухие листья. Считается, что хищников сбивает с толку такая разница в окраске верхней и нижней сторон крыльев — заметив яркую голубую бабочку, птица устремляется за ней в погоню, но, догнав, натыкается на другую, коричневую, после чего летит дальше, а бабочке удаётся скрыться.

По сравнению с большими крыльями тело бабочек кажется маленьким. При такой относительно небольшой мышечной массе морфо могут подолгу летать с высокой скоростью. Несмотря на крупные размеры, эти бабочки способны ловко маневрировать в густых лесах. Бабочки Morpho menelaus в полёте не делают много взмахов, чаще планируя на раскрытых крыльях. Однако при опасности они наоборот часто взмахивают крыльями. Хищникам трудно их поймать.

Ареал и места обитания

Американский экваториально-тропический широкоареальный род. Ареал рода охватывает всю тропическую зону Центральной и Южной Америки от севера Мексики до севера Аргентины, Парагвая и Уругвая. Вид Morpho helenor, самый широко распространённый и полиморфный вид рода, помимо материковой части Центральной и Южной Америки встречается также на островах Тринидад и Тобаго (подвид Morpho helenor insularis). Обитают в основном во влажных тропических лесах. Некоторые виды поднимаются достаточно высоко в горы, например Morpho theseus летает в лесах, расположенных на горных склонах на высоте до 2000 м над уровнем моря, Morpho amphitryon — в джунглях на восточных склонах перуанских и боливийских Анд на высоте до 2500 м, а Morpho sulkowskyi распространена в Андах до высоты 2700 метров.

Биология

Взрослые бабочки морфо встречаются почти круглый год. Самцы морфо обычно летают вдоль освещённых солнцем лесных опушек и прогалин, просек, тропинок и дорог, встречаются на лесных полянах и по берегам рек, летают над кронами деревьев, в то время как самки чаще всего держатся у крон деревьев. Летают на большой высоте, некоторые из них вообще не опускаются ниже, чем на 6 м. Бабочки Morpho theseus активны на рассвете, Morpho polyphemus также летают утром, Morpho menelaus активны с раннего утра и оживлённо летают пока солнце находится в зените. Самцы Morpho cypris также особенно активны, когда солнце стоит в зените — с 10:30 до 13:00 часов. В это время окраска их крыльев особенно яркая, поскольку солнечный свет падает на них прямо. В то же время, Morpho portis летают в основном ближе к вечеру и обычно низко над землёй, разыскивая опавшие перезревшие плоды, соком которых питаются. В сухую жаркую погоду бабочки иногда опускаются на влажные участки земли.

Самцы Morpho polyphemus территориальны, они занимают участок, с которого прогоняют других самцов, причём не только своего вида, но и других видов с белой окраской, например, бабочек из семейства белянок.

Бабочка морфо пьёт сок упавшего переспевшего плода

Питаются взрослые морфо соком перезревших и опавших гниющих плодов и забродившим соком деревьев, вытекающим из повреждённых стволов. К цветочному нектару и цветам в целом эти крупные бабочки абсолютно равнодушны. Когда бабочки питаются, они складывают крылья вертикально, пряча их яркую верхнюю сторону и становясь почти полностью незаметными благодаря тёмно-коричневому узору на нижней стороне крыльев. Самцы более активны, часто летают; самки же предпочитают держаться в верхушках деревьев, крайне редко спускаются к земле. Морфо каждого вида летают в определённое время дня, а продолжительность ежедневной активности не превышает двух часов.

Сообщество гусениц Morpho epistrophus

Куколки Morpho helenor peleides и недавно вышедшая из одной из них бабочка

Самцы Morpho theseus во время ухаживания за самками пролетают значительные расстояния в брачном танце: то подлетая сверху, то сзади. Яйца в форме полусферы зеленоватого цвета, откладываются на листья растений. Для откладывания яиц самки ищут растения, листьями которых будут питаться их гусеницы. Отыскав такое растение, самка откладывает на него лишь одно яйцо. Однако, она иногда может вернуться к прежнему растению повторно, поэтому на одном растении может оказаться несколько яиц. Тело гусениц покрыто пучками ярких волосков. Возле передней пары ног гусеницы расположены железы, из которых она при опасности выделяет жидкость с неприятным запахом, отпугивающим многих хищников. Гусеницы Morpho aega кормятся листьями бамбука (семейство злаков), Morpho menelaus питаются листьями растений рода эритроксилум (семейство эритроксиловые порядка мальпигиецветных), Morpho cypris — растения Inga marginata (подсемейство мимозовых семейства бобовых), Morpho epistrophus — также растений рода инга, Morpho rhetenor — растений рода Macrolobium (подсемейство Detarioideae семейства бобовых), Morpho helenor peleides — листьями мукуны, дальбергии и птерокарпуса (подсемейство мотыльковых семейства бобовых). Гусеницы Morpho cypris выделяют из расположенной в верхней части груди железы прозрачную жидкость, которой смазывают волоски на голове. Возможно, запах этой жидкости сигнализирует другим гусеницам, что растение уже занято. В то же время, гусеницы Morpho epistrophus живут на деревьях в сообществе в большом гнезде из листьев. Куколка гладкая, блестящая, зелёного цвета, внешним видом напоминает плоды растений.

Бабочки Morpho theseus часто становятся жертвами паразитических мух, личинки которых развиваются в брюшке самок.

Отлов

Крупные и яркие бабочки морфо пользуются огромным спросом, каждый год в природе вылавливаются и продаются туристам миллионы этих бабочек, в частности вида Morpho aega. Ловцы, отлавливающие морфо в природе часто приманивают их, например, бананами, выдержанными в сахарном сиропе. Напившиеся забродившего сока бабочки хмелеют, иногда на столько, что их можно брать руками. С такой приманки бабочка взлетает обычно неуверенными зигзагами и спешит присесть в тени. Из красочных ярких крыльев морфо делают ювелирные украшения, составляют коллажи. При отлове, например, бабочек Morpho aega используются только крылья самцов. Несмотря на неконтролируемую охоту, этому виду исчезновение пока не угрожает.

Классификация

Ранее род Morpho выделялся в самостоятельное монотипное семейство морфид (Morphidae). В настоящее время его либо относят к трибе Morphini подсемейства Satyrinae семейства нимфалид, либо данную трибу выделяют в отдельное подсемейство морфид семейства Nymphalidae.

Виды

Среди лепидоптерологов нет единого мнения по поводу количества видов в роде морфо, разные авторы выделяют от 29 до 84—88 видов в зависимости от ранга, в котором рассматривается тот или иной таксон — вида, подвида или синонима другого таксона. Все виды разделяют на несколько подродов и групп видов. Ниже приведен список таксонов, которые всеми исследователями однозначно признаются самостоятельными видами, а также их подвидов, некоторые из которых часто также рассматриваются в качестве отдельных видов:

Иллюстрация	Виды	Подвиды	Ареал
Подрод Iphimedeia
Группа hercules
	Morpho amphitryon Staudinger, 1887 — Морфо амфитрион	Morpho amphitryon amphitryon Staudinger, 1887 Morpho amphitryon susarion Fruhstorfer, 1912 Morpho amphitryon cinereus Duchêne, 1985	Боливия, Перу
	Morpho hercules (Dalman, 1823)		юг Бразилии, Парагвай
	Morpho richardus Fruhstorfer, 1898		юго-восток Бразилии
Группа hecuba
	Morpho cisseis C. & R. Felder, 1860 — Морфо киссеида	Morpho cisseis cisseis C. & R. Felder, 1860 Morpho cisseis phanodemus Hewitson, 1869 — Морфо киссеида фанодемус Morpho cisseis gahua Blandin, 1988 — Морфо киссеида гахуа	Колумбия, Эквадор, Боливия, Перу, север и центр Бразилии
Morpho hecuba hecuba	Morpho hecuba (Linnaeus, 1771) — Морфо гекуба	Morpho hecuba hecuba (Linnaeus, 1771) Morpho hecuba obidonus Fruhstorfer, 1905 Morpho hecuba polyidos Fruhstorfer, 1912 Morpho hecuba werneri Hopp, 1921	Венесуэла, Колумбия, Эквадор, север Бразилии
Группа telemachus
Morpho telemachus telemachus	Morpho telemachus (Linnaeus, 1758)	Morpho telemachus telemachus (Linnaeus, 1758) Morpho telemachus iphiclus C. & R. Felder, 1862 Morpho telemachus lilianae Le Moult, 1927	Гайана, Французская Гвиана, Суринам, Венесуэла, Боливия, Колумбия, север Бразилии
Morpho theseus justitiae	Morpho theseus Deyrolle, 1860 — Морфо тесей	Morpho theseus theseus Deyrolle, 1860 Morpho theseus aquarius Butler, 1872 Morpho theseus claritae Neild, 2008 Morpho theseus heraldica Niepelt, 1927 Morpho theseus justitiae Salvin & Godman, 1868 Morpho theseus juturna Butler, 1870 Morpho theseus oaxacensis Le Moult & Réal, 1962 Morpho theseus pacificus Krüger, 1925 Morpho theseus perlmani Neild, 2001 Morpho theseus schweizeri (Maza, 1987) Morpho theseus triangulifera Le Moult & Réal, 1962 Morpho theseus yaritanus Fruhstorfer, 1912	юг Мексики, Коста-Рика, Гватемала, Гондурас, Панама, Венесуэла, Колумбия, Эквадор
Подрод Iphixibia
	Morpho anaxibia (Esper, 1801) — Морфо анаксибия		юг Бразилии
Подрод Cytheritis
Группа sulkowskyi
	Morpho sulkowskyi Kollar, 1850 — Морфо Сульковского	Morpho sulkowskyi sulkowskyi Kollar, 1850 Morpho sulkowskyi sirene Niepelt, 1911 Morpho sulkowskyi hoppiana Niepelt, 1923 Morpho sulkowskyi selenaris Le Moult & Réal, 1962	Колумбия, Эквадор, Перу
Группа lympharis
Morpho lympharis eros	Morpho lympharis Butler, 1873	Morpho lympharis lympharis Butler, 1873 Morpho lympharis eros Staudinger, 1892 Morpho lympharis stoffeli Le Moult & Réal, 1962 Morpho lympharis descimokoenigi Blandin, 1993	Боливия, Перу
Группа rhodopteron
	Morpho rhodopteron Godman & Salvin, 1880		Колумбия
Группа portis
	Morpho portis (Hübner, [1821]) — Морфо портис	Morpho portis portis (Hübner, [1821]) Morpho portis thamyris C. & R. Felder, 1867	юго-восток Бразилии, Парагвай
Группа zephyritis
	Morpho zephyritis Butler, 1873		Перу
Группа aega
	Morpho aega (Hübner, [1822]) — Морфо эгей	Morpho aega aega (Hübner, [1822]) Morpho aega amargosensis Otero & Soares, 1996	юг и юго-восток Бразилии, Парагвай
Группа adonis
	Morpho eugenia Deyrolle, 1860		северо-восток Французской Гвианы
	Morpho marcus (Schaller, 1785)	Morpho marcus marcus (Schaller, 1785) Morpho marcus major Lathy, 1905 Morpho marcus intermedia Kaye, 1917	Французская Гвиана, Суринам, Колумбия, Эквадор, Перу, северо-запад Бразилии
	Morpho uraneis Bates, 1865		Эквадор, север Бразилии
Подрод Balachowskyna
	Morpho aurora Westwood, 1851	Morpho aurora aurora Westwood, 1851 Morpho aurora aureola Fruhstorfer, 1913	Боливия, Перу
ПодродCypritis
Группа cypris
	Morpho cypris Westwood, 1851 — Морфо киприда	Morpho cypris cypris Westwood, 1851 Morpho cypris bugaba Staudinger, 1887 Morpho cypris chrysonicus Fruhstorfer, 1913 Morpho cypris aphrodite Le Moult & Réal, 1962	Никарагуа, Коста-Рика, Панама, Колумбия, Эквадор
Группа rhetenor
Morpho rhetenor rhetenor Morpho rhetenor helena	Morpho rhetenor (Cramer, [1775]) — Морфо ретенор	Morpho rhetenor rhetenor (Cramer, [1775]) Morpho rhetenor cacica Staudinger, 1876 Morpho rhetenor helena Staudinger, 1890 (= Morpho helena Staudinger, 1890) Morpho rhetenor columbianus Krüger, 1925 Morpho rhetenor equatenor Le Moult & Réal, 1962 Morpho rhetenor subtusmurina Le Moult & Réal, 1962 Morpho rhetenor hightoni Neild, 2008	Французская Гвиана, Суринам, Венесуэла, Колумбия, Эквадор, Перу, север и центр Бразилии
Подрод Bessonia
Группа polyphemus
	Morpho polyphemus Westwood, [1850] — Морфо полифем	Morpho polyphemus polyphemus Westwood, [1850] Morpho polyphemus luna Butler, 1869 Morpho polyphemus catalina Corea & Chacon, 1984	центр и юг Мексики, Гватемала, Никарагуа, Коста-Рика, Гондурас
Группа catenaria
Morpho epistrophus catenaria	Morpho epistrophus (Fabricius, 1796)	Morpho epistrophus epistrophus (Fabricius, 1796) Morpho epistrophus catenaria (Perry, 1811) Morpho epistrophus argentinus Fruhstorfer, 1907 Morpho epistrophus titei Le Moult & Réal, 1962	восток, юг и запад Бразилии, Уругвай, Парагвай, север Аргентины
Подрод Crasseia
Группа menelaus
Morpho menelaus amathonte Morpho menelaus coeruleus Morpho menelaus didius	Morpho menelaus (Linnaeus, 1758) — Морфо менелай	Morpho menelaus menelaus (Linnaeus, 1758) Morpho menelaus alexandrovna Druce, 1874 Morpho menelaus amathonte Deyrolle, 1860 Morpho menelaus argentiferus Fruhstorfer, 1913 Morpho menelaus assarpai Röber, 1903 Morpho menelaus coeruleus (Perry, 1810) Morpho menelaus godartii Guérin-Méneville, [1844] — Морфо Годарта (= Morpho godartii Guérin-Méneville, [1844]) Morpho menelaus didius Hopffer, 1874 — Морфо дидиус (= Morpho didius Hopffer, 1874) Morpho menelaus eberti Weber, 1963 Morpho menelaus julanthiscus Fruhstorfer, 1907 Morpho menelaus kesselringi Fischer, 1962 Morpho menelaus laurellae Neild, 2008 Morpho menelaus neildi Blandin, 2008 Morpho menelaus occidentalis C. & R. Felder, 1862 Morpho menelaus orinocensis Le Moult, 1925 Morpho menelaus terrestris Butler, 1866 Morpho menelaus verae Weber, 1951 Morpho menelaus zischkai Fischer, 1962	Коста-Рика, Панама, Гайана, Французская Гвиана, Суринам, Венесуэла, Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия, большая часть Бразилии
Подрод Morpho
Группа deidamia
Morpho deidamia deidamia	Morpho deidamia (Hübner, [1819]) — Морфо деидамия	Morpho deidamia deidamia (Hübner, [1819]) Morpho deidamia neoptolemus Wood, 1863 Morpho deidamia granadensis C. & R. Felder, [1867] Morpho deidamia polybaptus Butler, 1875 Morpho deidamia pyrrhus Staudinger, 1887 Morpho deidamia electra Röber, 1903 Morpho deidamia hermione Röber, 1903 Morpho deidamia lycanor Fruhstorfer, 1907 Morpho deidamia guaraura Le Cerf, 1925 Morpho deidamia diomedes Weber, 1944 Morpho deidamia diffusa Le Moult & Réal, 1962 Morpho deidamia steinbachi Le Moult & Réal, 1962 Morpho deidamia jacki Neild, 2008	Коста-Рика, Никарагуа, Панама, Венесуэла, Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия, север Бразилии
Группа helenor
Morpho helenor helenor Morpho helenor narcissus Morpho helenor papirius	Morpho helenor (Cramer, 1776)	Morpho helenor helenor (Cramer, 1776) Morpho helenor achillaena (Hübner, [1823]) — Морфо ахиллена Morpho helenor achillides C. & R. Felder, 1867 Morpho helenor anakreon Fruhstorfer, 1910 Morpho helenor charapensis Le Moult & Réal, 1962 Morpho helenor coelestis Butler, 1866 Morpho helenor cortone Fruhstorfer, 1913 Morpho helenor corydon (Cramer, 1776) Morpho helenor guerrerensis Le Moult & Réal, 1962 Morpho helenor insularis Fruhstorfer, 1912 Morpho helenor leontius C. & R. Felder, 1867 Morpho helenor macrophthalmus Fruhstorfer, 1913 Morpho helenor maculata Röber, 1903 Morpho helenor marajoensis Le Moult & Réal, 1962 Morpho helenor marinita Butler, 1872 Morpho helenor montezuma Guenée, 1859 Morpho helenor narcissus Staudinger, 1887 Morpho helenor octavia Bates, 1864 Morpho helenor packeri Neild, 2008 Morpho helenor papirius Hopffer, 1874 Morpho helenor peleides Kollar, 1850 — Морфо пелеида Morpho helenor peleus Röber, 1903 Morpho helenor pindarus Fruhstorfer, 1910 Morpho helenor popilius Hopffer, 1874 Morpho helenor rugitaeniatus Fruhstorfer, 1907 Morpho helenor telamon Röber, 1903 Morpho helenor theodorus Fruhstorfer, 1907 Morpho helenor tucupita Le Moult, 1925 Morpho helenor ululina Le Moult & Réal, 1962 Morpho helenor violaceus Fruhstorfer, 1912 Morpho helenor zonaras Fruhstorfer, 1912	центр и юг Мексики, Гватемала, Никарагуа, Коста-Рика, Гондурас, Сальвадор, Панама, Французская Гвиана, Суринам, Венесуэла, Колумбия, Эквадор, Боливия, Перу, большая часть Бразилии, острова Тринидад и Тобаго, Парагвай, север Аргентины
Группа achilles
	Morpho achilles (Linnaeus, 1758)	Morpho achilles achilles (Linnaeus, 1758) Morpho achilles patroclus C. & R. Felder, 1861 Morpho achilles vitrea Butler, 1866 Morpho achilles theodorus Fruhstorfer, 1907 Morpho achilles agamedes Fruhstorfer, 1912 Morpho achilles phokylides Fruhstorfer, 1912 Morpho achilles guaraunos Le Moult, 1925 Morpho achilles fischeri Weber, 1962 Morpho achilles glaisi Le Moult & Réal, 1962 Morpho achilles guerrerensis Le Moult & Réal, 1962	Французская Гвиана, Суринам, Венесуэла, Колумбия, Боливия, Эквадор, Перу, север и запад Бразилии
Виды без подрода и группы
	Morpho absoloni May, 1924		северо-запад Бразилии
	Morpho athena Otero, 1966		юго-восток Бразилии
	Morpho niepelti Röber, 1927		Колумбия

Литература

• Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира / отв. ред. Г. Вильчек. — М.: Аванта+, 2003. — 184 с. — (Самые красивые и знаменитые). — ISBN 5-94623-008-5.
• Ландман В. Бабочки. Иллюстрированная энциклопедия / науч. рецензент С. В. Дивакова. — М.: Лабиринт Пресс, 2002. — 272 с. — ISBN 5-9287-0274-4.
• Blandin P. Neotropical Butterflies. Volume 1: The Genus Morpho. Part 1. The Subgenera Iphimedeia and Schwartzia. — Sciences Nat, 1988. — 86 p. — ISBN 28572435X.
• Blandin P. Neotropical Butterflies. Volume 2: The Genus Morpho. Part 2. The Subgenera Iphixibia, Cytheritis, Balachowskyna and Cypritis. — Sciences Nat, 1993. — 78 p. — ISBN 285724651.
• Blandin P. Neotropical Butterflies. Volume 3: The Genus Morpho. Part 3. The Subgenera Pessonia, Grasseia, and Morpho. — Canterbury: Hillside Books, 2007. — 139 p. — ISBN 978-1-903237-42-4.