Эта статья входит в число хороших статей

Дейнохейрус (:ywuk]ywjrv)

Перейти к навигации Перейти к поиску
† Дейнохейрус
Скелет на выставке в Японии
Скелет на выставке в Японии
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Клада:
Манирапториформы
Инфраотряд:
† Орнитомимозавры
Семейство:
† Дейнохейриды
Род:
† Дейнохейрус
Международное научное название
Deinocheirus Osmólska & Roniewics, 1970
Единственный вид
† Deinocheirus mirificus
Osmólska & Roniewics, 1970
Геохронология
 72,1—69 млн лет

Дейнохейрус[1][2], или дейнохейр[3] (лат. Deinocheirus, от др.-греч. δεινός — страшный, ужасный, грозный и χείρ, χειρός — рука) — род гигантских тероподных динозавров из инфраотряда орнитомимозавров. Обитал на территории западной Лавразии (нынешняя Монголия) во времена позднемеловой эпохи, около 72,1—69 млн лет назад[4]. В род включают единственный типовой вид — Deinocheirus mirificus[5].

Дейнохейрус, намного превосходивший размерами других известных представителей семейства дейнохейрид, достигал около 11 м в длину и весил предположительно от 6,4 до 12 тонн. Это был всеядный беззубый динозавр, в рацион которого входили водные растения и рыба, а сам он в свою очередь мог становиться жертвой хищных тарбозавров. У представителей рода Deinocheirus были напоминающая утиный клюв морда, огромные передние конечности с мощными, но тупыми когтями, высокие выросты на позвонках, образующие на спине горб или «парус», и пигостиль на кончике хвоста, указывающий на возможное наличие оперения.

Открытие и систематика

[править | править код]
Фрагмент скелета голотипа

Род Deinocheirus был описан в 1970 году. Фоссилии голотипа (ZPal MgD-I/6, позже MPC-D 100/18[6]) — трёхпалые передние конечности, бо́льшая часть плечевого пояса и несколько более мелких костных обломков — были найдены в 1965 году польско-монгольской палеонтологической экспедицией в Монголии в песчаниковых отложениях бассейна Нэмэгэт возрастом ок. 70 млн лет (верхний кампанский или нижний маастрихтский ярус[6]). Характер найденных окаменелостей не позволял отнести находку ни к одному из известных семейств динозавров, поэтому для нового рода было выделено и новое семейство — Deinocheiridae, которое исследователи первоначально включили в надсемейство Megalosauroidea[7]. Типовой вид получил название Deinocheirus mirificus (с лат. — «необычный, странный»), что отражало необычность строения конечностей[8].

В 2008 году повторные раскопки в месте обнаружения первых известных остатков дейнохейруса (известных как Алтан-Ул III[6]) принесли палеонтологам многочисленные обломки костей и несколько практически целых брюшных рёбер, вероятно, принадлежавших этому же экземпляру; на двух из них были обнаружены следы зубов крупного тираннозаврида[9]. В следующем году был найден неполный скелет, который к этому времени был разграблен палеонтологами-браконьерами, но по оставшимся костям удалось установить, что он принадлежит дейнохейру. Затем по специфичному гребню на бедренной кости нового скелета удалось установить, что в распоряжении Корейско-монгольского международного динозаврового проекта (англ. Korea-Mongolia International Dinosaur Project, KID) имеется ещё одна нижняя часть скелета дейнохейра, принадлежавшая молодой особи. Она была обнаружена тремя годами ранее, но без верхней части её опознание затянулось[10]. Новые фоссилии были найдены на объектах Алтан-Ул III (экземпляр MPC-D 100/ 128) и Бугийн-Цав (MPC-D 100/127)[6].

Выяснилось, что недостающие кости были в начале 2000-х годов нелегально вывезены из Монголии и проданы на чёрном рынке через японских и немецких посредников, попав в частные европейские коллекции[11]. С палеонтологами связался европейский торговец окаменелостями, у которого обнаружились не только кисть и ступни, но и череп одного из разграбленных экземпляров, что позволило восстановить скелет практически полностью[10]. После изготовления копий костей в Королевском бельгийском институте естественных наук оригиналы были возвращены на хранение в Монголию[11].

Место дейнохейруса на филогенетическом дереве орнитомимозавров (Lee et al., 2014)[12]

Сразу после первых публикаций в 1970 году место дейнохейра в систематике вызвало острые споры. Его передние лапы имели гигантские острые когти. Высказывались предположения, что это был напоминающий аллозавров хищный ящер, чьи гипертрофированные передние конечности служили для захвата и удержания добычи. Другие авторы предполагали, что дейнохейр был своеобразным трёхпалым «ленивцем», использовавшим свои огромные лапы для того, чтобы повисать на ветвях ещё более огромных деревьев[13][14]. В начале 1980-х годов, помимо семейства Deinocheiridae, предлагалось ввести таксон ещё более высокого ранга — инфраотряд Deinocheiosauria, куда бы входило также семейство Теризинозавриды, представителей которого также отличали гипертрофированные передние конечности[15].

Уже в 1971 году, однако, Джон Остром указывал на сходство костей запястья дейнохейра с костями динозавров из семейства орнитомимид. В 2004 году Питер Маковицки с коллегами подтвердили гипотезу о принадлежности этого динозавра к орнитомимозаврам, подчеркнув, однако, что запястье дейнохейра примитивно и лишено многих прогрессивных черт, характерных для конечностей орнитомимов, струтиомимов и галлимимов[11].

Ситуацию прояснила публикация 2014 года, состоявшаяся после восстановления новых найденных скелетов. Эти кости позволили исследователям с уверенностью утверждать, что дейнохейрус представлял инфраотряд теропод Ornithomimosauria[16]. Согласно авторам публикации, семейство дейнохейрид, базальное для орнитомимозавров и включавшее также более древние роды Garudimimus и Beishanlong, отделилось от филогенетического дерева в раннемеловую эпоху[12]. Верхний мел — время существования Deinocheirus mirificus — стал периодом, когда максимальных размеров достигли не только орнитомимозавры, но и прочие неплотоядные тероподы — теризинозавриды и овирапторозавры; самые крупные представители этих клад обнаружены в азиатских верхнемеловых отложениях[17].

Строение тела

[править | править код]
Сравнение размеров человека и известных экземпляров дейнохейруса

О восстановлении облика дейнохейруса было сообщено в 2013 году в докладе на ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных (на следующий год результаты исследований были обнародованы в журнале Nature[18]). Этот облик оказался настолько причудливым, что специалист по тероподам Томас Хольтц назвал его «плодом тайного романа между гадрозавром и галлимимом». Дейнохейрус был необычно крупным для орнитомимида динозавром: общая длина самого крупного из известных экземпляров оценивается в 11 м, а масса тела в 6,4—12 т. Размеры более мелкого экземпляра составляли порядка 75 % от рекордных[11]. Дейнохейрус намного крупнее остальных представителей своего семейства, а также своих предков, которые по размерам лишь ненамного превосходили современных страусов[10].

Череп дейнохейруса, экземпляр MPC-D 100/127

Общая длина известного черепа составляет 1024 мм. Череп длинный и узкий, что обычно для орнитомимозавров, но предглазничный участок наиболее вытянутый из всех представителей инфраотряда. Ноздри открывались назад. Внешний диаметр склеротикального кольца вокруг глаза (84 мм) небольшой относительно общих размеров черепа[6]. Длинная пасть дейнохейра была лишена зубов, морда (зубные и предчелюстные кости[6]) расширялась в передней части, как у гадрозаврид, известных как «утконосые динозавры»[17]. По-видимому, имелся и типичный для гадрозаврид роговой клювообразный чехол, на что указывают характерные борозды на передних поверхностях этих костей[6]. Нижняя челюсть, чересчур массивная для орнитомимид и скорее напоминающая челюсти других гигантских теропод[17], образовывала выемку, в которой, по-видимому, располагался огромный язык[12]. Напротив, верхняя челюсть была тонкой и низкой. Скуловая и квадратно-скуловая кости, как у галлимима, образовывали мощный выступ, перекрывавший нижнюю часть подвисочного окна. Пневматическая ямка квадратной кости была необычно большой — занимала до 30 % высоты кости[6]. Выемки, где располагались жевательные мышцы, по сравнению с общими размерами черепа очень невелики[12].

Объём мозга относительно размеров черепа также был маленьким — их соотношение характерно скорее не для теропод, а для завропод[11], и далеко от типичного для прочих орнитомимозавров, известных своим развитым мозгом. Рептильный коэффициент энцефализации составляет 0,69. Гигантские размеры носителя не могут объяснить низкий коэффициент в полной мере — у сопоставимого по размерам тираннозавра он варьирует от 5,44 до 7,63; возможно поэтому, что неразвитость мозга связана с неторопливым травоядным образом жизни (см. Палеофизиология и палеоэкология). Установленная на основании компьютерной томографии черепной коробки форма мозга напоминает шарообразный мозг птиц и троодонтид. Мозжечок расширяется кверху и в стороны — характерная для теропод форма. Обонятельные пути велики, но не настолько развиты, как у более примитивных теропод, и наиболее близко соответствуют описанным у рода овирапторозавров Citipati[19].

У дейнохейрусов — впервые среди орнитомимозавров — была обнаружена вилочка. Эта кость имела U-образную форму и центральный выступ (лат. hypocleidium), предназначенный для соединения с грудиной. Треугольный акромион выдаётся под углом около 50° от лопатки[20]. Сама лопатка изогнутая, высокая и узкая, сильно расширяющаяся и утолщённая в нижней части. Коракоид, с которым слита лопатка, крупный, умеренно выпуклый, выдающийся за пределы мелкой суставной впадины и сильно загибающийся внутрь в передней части. Характерная особенность коракоидов дейнохейруса — их несимметричность относительно друг друга. Левый коракоид в передней части сильно отогнут внутрь, его задняя поверхность гладкая, а передняя шершавая. У правого коракоида, напротив, имеются шероховатости на внутренней, но не на внешней поверхности. В совокупности это указывает на то, что коракоиды при жизни динозавра частично накладывались один на другой. Такое строение отмечалось у некоторых современных рептилий, но дейнохейрус стал первым архозавром, у которого оно было обнаружено[21].

Кисть дейнохейруса, вид спереди

Передние конечности очень велики: у голотипа их длина составляла 2,4 м, и до того, как были найдены другие части скелета, некоторые учёные реконструировали дейнохейруса как одного из самых крупных теропод — намного более крупного, чем тираннозавры[10]. Плечевая кость длинная, сильно изогнутая (угол между дистальным и проксимальным концом составляет 30°), с высоким треугольным дельтопекторальным гребнем. Локтевая кость также длинная, тонкая, слегка изогнутая и расширяющаяся на обоих концах. Имеется хорошо развитый локтевой отросток. Лучевая кость тоньше локтевой, уплощена на концах и выгнута вперёд. Кисть трёхпалая. Все пальцы примерно одинаково развитые и имеют одинаковую длину; I палец частично противостоящий. Пястные кости длиннее фаланг, расстояние между пястными костями II и III пальцев меньше, чем между костями II и I пальца — последняя является самой короткой и толстой из всех[22]. Все пальцы заканчиваются мощными кривыми когтями длиной 20 см[16] (что, тем не менее, втрое уступает по размеру когтям теризинозавра[23]). Длина плечевой кости более чем в четыре раза превышает длину когтевой фаланги, что близко к соотношению этих костей у орнитомима[24].

Подвздошная кость гипертрофированная, что объясняется необходимостью поддерживать большую массу тела. Размером животного объясняется также тот факт, что бедренная кость длиннее большеберцовой. Расположение вертлужной впадины, гребень которой должен находиться прямо над головкой бедренной кости, указывает, что при жизни динозавра подвздошная кость была наклонена в заднебрюшном направлении. Седалищная кость одной длины с лобковой. Головка бедренной кости повёрнута под углом 15° к её стволу. Проксимальная часть большеберцовой кости характеризуется мощным выступающим гребнем, подобные которому описаны также у других родов дейнохейрид — Garudiminus и Beishanlong. Плюсна короткая, как у большинства теропод. Все пальцы ног тупые, копытовидные — необычная черта для теропод, пальцы ног которых обычно заострённые на конце[12]. Ступни дейнохейра, относительно короткие и широкие, напоминают скорее ступни базальных теропод, чем современных ему орнитомимид (в частности галлимимов) или тираннозаврид, которые были длинными и сравнительно узкими[17].

Схема задних спинных и крестцовых позвонков. Крестцовые позвонки слиты

Все десять шейных позвонков низкие и длинные, по мере удаления от головы тело позвонков укорачивается и приближается по форме к трапеции. Результатом этих особенностей был более сильный S-образный изгиб шеи, чем у других орнитомимозавров[6]. От спинных позвонков вертикально вверх уходили костяные отростки, более толстые, чем те, которые образуют «парус» на спине спинозавра и уранозавра[16]. Эти позвонки были более короткими ближе к голове и удлинялись по мере удаления от неё. В итоге длина самого дальнего в 8,5 раз превосходила высоту тела позвонка, что лишь немногим меньше, чем рекордный показатель, зафиксированный для спинозавра. Высокие отростки имелись и на всех шести крестцовых позвонках, они поднимались на 170 % выше высоты подвздошной кости. Верхушки всех крестцовых отростков, кроме первого, слиты в общую костную пластину[25]. Горб, который отростки позвонков должны были образовать на спине ящера, не был, по всей видимости, мясистым, как у современного верблюда: Ли Юн Нам предполагает, что их назначением было балансировать массивные брюхо и ноги дейнохейра, подобно тому, как опоры с растяжками удерживают на весу пролёты вантового моста[16]. Подтверждение этой гипотезе он видит в наличии сложной системы связок между отростками. Возможно также, что горб служил украшением. Отростки на передних хвостовых позвонках тоже высокие, но намного короче, чем на крестцовых. Все позвонки динозавра, за исключением первого шейного и задних хвостовых, отличает высокий уровень пневматизации (наличие воздушных полостей в костной ткани) — свойство, позволяющее уменьшить массу тела и поэтому характерное для гигантских животных. Воздушные полости имелись также в тазовых костях, прилегавших к крестцовой части позвоночника[25].

На конце хвоста дейнохейруса кости срастались, образуя пигостиль, подобный птичьему. Поскольку у современных птиц пигостиль служит для прикрепления формирующих хвост рулевых перьев, предполагается, что и у этого ящера хвост мог быть оперённым[16]. Хотя дейнохейрус реконструируется, как большое грузное животное, его кости были полыми, уменьшая нагрузку на относительно короткие задние ноги[11].

Палеофизиология и палеоэкология

[править | править код]

Художественные реконструкции облика

Реконструкция с густым оперением
Реконструкция с редким оперением

Относительно маленький диаметр склеротикального кольца показывает, что дейнохейрусы, скорее всего, вели дневной образ жизни[11]. Пропорции конечностей, схожие у дейнохейруса и более мелкого Garudimimus, позволяют сделать вывод о том, что дейнохейриды не были быстрыми животными[12]. Этим они принципиально отличались от большинства других орнитомимозавров. Укус дейнохейруса также не обладал силой ввиду отсутствия зубов (на это же указывают малые размеры жевательных мышц[12]). Эти особенности организма предопределили его рацион, который, по мнению Ли и коллег, состоял в основном из мягких частей растений, в особенности водяных, растущих на дне ручьёв и озёр (в местах, где обнаружены фоссилии дейнохейрусов, в позднем мелу протекала извилистая река со множеством рукавов[12]). Ли представляет себе процесс кормления дейнохейруса следующим образом: вначале ящер подбирал со дна или с поверхности воды растительную массу своим широким «клювом», а затем всасывал её с помощью языка. В дальнейшем пища перемалывалась в желудке динозавра с помощью проглоченных камней, как это происходит в настоящее время у страусов и некоторых других птиц. Более 1400 таких камней, известных как гастролиты, были обнаружены экспедициями Ли рядом с костями туловища обоих новых экземпляров дейнохейруса[16]. Большие, но тупые когти на передних конечностях могли служить как для срывания травянистых растений[12], в том числе водных[26], так и для пригибания ветвей и выкапывания питательных кореньев[11]. Копытца, которыми заканчиваются пальцы ног, позволяли массивному динозавру не вязнуть в топком грунте[10]. Высказано также предположение, что когти на передних конечностях помогали уменьшить сопротивление воды[26].

Однако диета представителей данного рода не была исключительно растительной: среди гастролитов были обнаружены и рыбьи кости. Это показывает, что дейнохейрусы действительно обитали вблизи пресных водоёмов, а также что они были всеядными, способными поглощать любую доступную в их среде обитания пищу. Американский палеонтолог Стивен Брусатти называет их «динозаврами-мусорщиками» и предполагает, что кроме рыб в их рацион могли входить и другие мелкие позвоночные[16]. В местах находок костей дейнохейруса обнаруживали также окаменевшую древесину и плоды, фоссилии многих других видов динозавров и прочих рептилий, а также моллюсков — наибольшее разнообразие демонстрируют раскопки в Бугийн-Цав[27]. По-видимому, дейнохейрус делил среду обитания с несколькими гигантскими растительноядными — ещё одним тероподом теризинозавром, передвигавшимися на четырёх ногах титанозаврами и менее крупными утконосыми зауролофами. Хотя все эти животные конкурировали с ним за источники растительной пищи, он мог пополнять свой рацион за счёт всеядности[17]. В свою очередь, сами дейнохейрусы могли служить пищей доминирующим хищникам этой эпохи и местности — тарбозаврам; об этом свидетельствуют следы зубов на костях первого известного экземпляра[9]. Филип Карри, член группы, восстановившей облик дейнохейруса, предположил, что размеры этого ящера в какой-то степени защищали его от крупных хищников[10].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Барсболд, 1983, с. 101.
  2. ↑ Рождественский А. К. О гигантских когтевых фалангах загадочных позвоночных мезозоя // Новые направления исследований в палеонтологии. Труды XV Сессии Всесоюзного палеонтологического общества / Ответственный редактор А. Н. Олейников. — Л.: Наука, 1976. — С. 200.
  3. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 79. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  4. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 48.
  5. ↑ Deinocheirus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 2 июля 2017)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lee et al., 2014, p. 257.
  7. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970, pp. 5—7.
  8. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970, pp. 5—8.
  9. ↑ 1 2 Bell P. R., Currie P. J., and Yuong-Nam Lee. Tyrannosaur feeding traces on Deinocheirus (Theropoda: ?Ornithomimosauria) remains from the Nemegt Formation (Late Cretaceous), Mongolia // Cretaceous Research. — 2012. — Vol. 37. — P. 186—190. — doi:10.1016/j.cretres.2012.03.018. Архивировано 2 февраля 2015 года.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Condon K. Currie part of international team to solve mystery of bizarre Mongolian dinosaur (англ.). Folio. University of Alberta (22 октября 2014). Дата обращения: 20 октября 2019. Архивировано 20 октября 2019 года.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Prothero, 2019.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lee et al., 2014, p. 259.
  13. ↑ Holtz, 2014, pp. 203—204.
  14. ↑ Рождественский, 1976, с. 204.
  15. ↑ Барсболд, 1983, с. 99.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yong E. Deinocheirus Exposed: Meet The Body Behind the Terrible Hand. National Geographic (22 октября 2014). Дата обращения: 22 октября 2014. Архивировано 27 декабря 2018 года.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 Holtz, 2014, p. 204.
  18. ↑ Holtz, 2014, p. 203.
  19. ↑ Lauters P., et al. The brain of Deinocheirus mirificus, a gigantic ornithomimosaurian dinosaur from the Cretaceous of Mongolia // Society of Vertebrate Paleontology November 2014 Abstracts of Papers 74th Annual Meeting (англ.) / Ed. Erin Maxwell, Jessica Miller-Camp. — B.: Society of Vertebrate Paleontology, 2014. — P. 166. — 270 p. Архивировано 12 ноября 2015 года.
  20. ↑ Lee et al., 2014, pp. 258—259.
  21. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970, p. 10.
  22. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970, pp. 12—14.
  23. ↑ Osmólska & Roniewicz, 1970, p. 18.
  24. ↑ Рождественский, 1976, с. 203.
  25. ↑ 1 2 Lee et al., 2014, pp. 257—258.
  26. ↑ 1 2 Chinzorig T., et al. Ornithomimosaurs from the Nemegt Formation of Mongolia: manus morphological variation and diversity // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2018. — Vol. 494. — P. 98. — doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.031.
  27. ↑ Watabe M., Tsogtbaatar K., Suzuki S., and Saneyoshi M. Geology of dinosaur-fossil-bearing localities (Jurassic and Cretaceous: Mesozoic) in the Gobi Desert: Results of the HMNS-MPC Joint Paleontological Expedition (англ.) // Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. — 2010. — Vol. 3, no. 4. — P. 55—59, 66—67.

Литература

[править | править код]

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Дейнохейрус&oldid=141329314