Галактозный оперон (Iglgtmk[udw khyjku)

Галактозный оперон — прокариотический оперон, кодирующий ферменты, необходимые для метаболизма галактозы^[1]. Оперон содержит два оператора, O_E и O_I. Первый расположен непосредственно перед промотором, а второй после гена GalE (первого гена в опероне).

Остановка экспрессии генов происходит путём связывания молекул репрессора с двумя операторами. Эти репрессоры димеризуются, создавая петлю в ДНК. Петля, а также препятствия оператора O_E не дают РНК-полимеразе связываться с промотором и таким образом предотвращают транскрипцию.

Галактозный оперон кишечной палочки состоит из 3 структурных генов: galE (эпимераза), galT (галактотрансфераза), и galK (галактокиназа), которые транскрибируются с двух перекрывающихся промоторов PG1 и PG2, расположенных вверх по течению от galE. Галактозный оперон имеет сложную систему регуляции, так как продукт гена galE — эпимераза, которая преобразует УДФ-глюкозу в УДФ-галактозу, необходима для образования УДФ-галактозы, идущей на биосинтез клеточных стенок, а именно липополисахаридов, входящих в её состав. Таким образом, это фермент необходим клетке даже в том случае, если она не использует галактозу в качестве источника энергии или углерода.

Как и лактозный оперон, галактозный оперон регулируется при помощи комплекса CRP-цАМФ (англ. cAMP receptor protein) также известного как CAP (англ. САР, catabolism activating protein)^[1]^[2]. CRP-цАМФ связывается с 35-м нуклеотидом, инициируя транскрипцию от промотора PG1, но ингибируя транскрипцию от PG2. Когда клетки растут на среде с глюкозой, базальный уровень транскрипции происходит за счёт работы промотора PG2. Не входящий в этот оперон ген galR кодирует репрессор для этой системы. Тетрамерный репрессор GalR связывается с двумя участками ДНК, один из которых расположен на +55 а другой расположен на −60 нуклеотидов относительно положения промотора PG1. Петля ДНК блокирует доступ РНК-полимеразы к промоторам и ингибирует образование открытого комплекса. Димерный GalR связывается только в положении −60, при этом активируется промотор PG2, что позволяет поддерживать базальным уровень синтеза GalE (эпимераза). В этом состоянии промотор PG1 инактивируется путём взаимодействия с альфа-субъединицами РНК-полимеразы.

Примечания

↑ ¹ ² Weickert M. J., Adhya S. The galactose regulon of Escherichia coli (англ.) // Microbiology^[англ.] : journal. — Microbiology Society^[англ.], 1993. — October (vol. 10, no. 2). — P. 245—251. — doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb01950.x. — PMID 7934815.
↑ Sklar J., Weissman S., Musso R. E., DiLauro R., de Crombrugghe B. Determination of the nucleotide sequence of part of the regulatory region for the galactose operon from Escherichia coli (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 1977. — May (vol. 252, no. 10). — P. 3538—3547. — PMID 193835.

[Wei93-1] ¹ ² Weickert M. J., Adhya S. The galactose regulon of Escherichia coli (англ.) // Microbiology^[англ.] : journal. — Microbiology Society^[англ.], 1993. — October (vol. 10, no. 2). — P. 245—251. — doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb01950.x. — PMID 7934815.

[2] Sklar J., Weissman S., Musso R. E., DiLauro R., de Crombrugghe B. Determination of the nucleotide sequence of part of the regulatory region for the galactose operon from Escherichia coli (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 1977. — May (vol. 252, no. 10). — P. 3538—3547. — PMID 193835.

[1]

[2]