Ахелозавр (G]ylk[gfj)

† Ахелозавр
† Ахелозавр
	; Череп голотипа MOR 485 (с реконструированными частями голубовато-серого цвета) в Музее Скалистых гор, Монтана
	; Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Надсемейство: † Ceratopsoidea Семейство: † Цератопсиды Подсемейство: † Центрозаврины Триба: † Pachyrhinosaurini Род: † Ахелозавр
Международное научное название
	Achelousaurus Sampson, 1994
Единственный вид
	† Achelousaurus horneri Sampson, 1994
Геохронология вымер 74 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4531563
FW	53956

Ахелозавр^[1] (лат. Achelousaurus) — род птицетазовых динозавров из подсемейства центрозаврин семейства цератопсид, включающий единственный вид — Achelousaurus horneri. Ископаемые остатки известны из верхних отложений формации Ту-Медисин^[англ.] в Монтане, США^[2], датируемых возрастом около 74,0 млн лет (кампанский ярус, верхний мел)^[3].

Открытие

Все известные образцы ахелозавра были обнаружены в отложениях формации Ту-Медисин в округе Глейшер, штат Монтана, во время раскопок, проведённых Музеем Скалистых гор, в котором они с тех пор хранятся^[4].

В 1994 году палеонтолог Скотт Сэмпсон формально описал род и его единственный вид — A. horneri^[5]; в виде полноценной статьи описание было опубликовано в 1995 году. Родовое название Achelousaurus дано в честь персонажа греческой мифологии Ахелоя — божества, в борьбе с Гераклом потерявшего один из рогов. На данный момент найдено всего три скелета. Видовое название дано в честь Джека Хорнера, американского палеонтолога, известного своими открытиями динозавров в штате Монтана^[2].

Описание

Согласно оценке Грегори Пола (2016), ахелозавр достигал 6 м длину при массе в 3 т^[6]. Череп взрослой особи (голотип MOR 485), по оценке Сампсона, имел длину 1,62 м. Это ставит ахелозавра в тот же размерный диапазон, в какой попадают и другие кампанские центрозаврины. Он был примерно такого же размера, как и его близкий родственник эйниозавр, но имел гораздо более крепкое телосложение^[2]. По своему телосложению ахелозавр приближался к одному из самых крупных и крепко сложенных известных науке рогатых динозавров — трицератопсу^[7].

Как цератопсид, ахелозавр был квадропедальным («четвероногим») животным с оканчивавшимися копытными фалангами пальцами и укороченным, направленным вниз хвостом. На его крупноразмерной голове, которая прикреплялась к прямой шее, имелся крючковатый верхний клюв, очень большие носовые отверстия и длинные зубные ряды, развившиеся в зубные батареи, которые содержали сотни сжатых и сложенных друг на друга отдельных зубов^[2].

Отличительные черты

В 1995 году, описывая вид и род, Сэмпсон дал формальный список из четырёх уникальных для ахелозавра признаков (аутапоморфий)^[2]:

Носовой бугор на вершине носовых костей взрослых особей относительно небольшой и тонкий, с многочисленными ямками;
Вместо рогов над глазницами взрослых особей расположены сравнительно крупные бугры с высокими гребнями;
У неполовозрелых особей имеются истинные костяные центральные части рогов (horncores) над глазницами c обращённой внутрь вогнутой поверхностью;
На теменных костях шейного щита расположена одна пара изогнутых шипов, торчащих от заднего края кзади, наружу.

Помимо этих уникальных черт, Сэмпсон указал дополнительные отличия от ближайших родственников, пахиринозавра и эйниозавра. Шипы «воротника» ахелозавра более ориентированы наружу, чем шипы эйниозавра, которые изогнуты медиально; однако шипы ахелозавра менее направлены наружу, чем соответствующие шипы пахиринозавра. Ахелозавр также отличается от пахиринозавра своим меньшим носовым бугром, который не достигает лобной кости сзади. Поскольку посткраниальный материал ахелозавра не был идентифицирован, не связанные с черепом уникальные признаки этого динозавра остаются неизвестными^[2].

Филогения и эволюция

В пределах подсемейства центрозаврин ахелозавр относится к кладе Pachyrostra («толстомордые») трибы Pachyrhinosaurini^[9], представители которой, возможно, образуют анагенетический ряд. Согласно гипотезе Джека Хорнера и соавторов (1992), позже поддержанной некоторой другими авторами, на момент её выдвижения ещё безымянный ахелозавр мог быть непосредственным потомком эйниохавра, обладавшего шипами на «воротнике», но лишённого носового бугра, и прямым предком пахиринозавра, обладавшего большим носовым бугром^[10]^[8]. В 2020 году Джон Уилсон и коллеги выдвинули гипотезу о существовании следующего агагенетического ряда: стиракозавр (Styracosaurus) → Stellasaurus → эйниозавр (Einiosaurus) → ахелозавр (Achelousaurus) → пахиринозавр (Pachyrhinosaurus)^[8].

Кладограмма согласно Wilson, Ryan & Evans, 2020^[8], полученная при проведении байесовского филогенетического анализа с использованием модифицированной матрицы Tykoski et al., 2019^[11] (названия клад даны по Fiorillo & Tykoski, 2012^[9] и Chiba et al., 2017^[12]):