Svanetia caucasica (Svanetia caucasica)

*Svanetia caucasica*
Svanetia caucasica
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Моллюски Класс: Брюхоногие Подкласс: Heterobranchia Инфракласс: Euthyneura Надотряд: Eupulmonata Отряд: Стебельчатоглазые Подотряд: Helicina Инфраотряд: Limacoidei Надсемейство: Limacoidea Семейство: Лимациды Подсемейство: Limacinae Род: Svanetia P. Hesse, 1926 Вид: Svanetia caucasica
Международное научное название
	Svanetia caucasica (Simroth, 1898)
Синонимы
	Limax amaloides Simroth, 1898; Limax ananowi Simroth, 1898; Limax caucasicus Simroth, 1898; Limax svaneticus Simroth, 1912; род Svanetia: Caucasolimax Likharev et Wiktor, 1980; Limax (Svanetia) P. Hesse, 1926;

Svanetia caucasica (лат.) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков семейства лимацид (Limacidae). Единственный представитель монотипического рода Svanetia^[3]. Небольшой слизень длиной до 40—45 мм. Окраска от тёмно-бурой или почти чёрной до голубовато-серой. Середина спины и мантии всегда темнее периферии и боков тела, которые могут быть белые. Вид обитает на субальпийских и альпийских лугах центральной части Большого Кавказа, поднимаясь до высоты 3000 м над уровнем моря. Живёт среди камней и в щелях скал.

Описание

Небольшой слизень: длина ползущей особи до 40—45 мм (длина мантии до 18 мм), сократившейся — до 35 мм (длина мантии до 14 мм). Тело стройное, к заднему концу суженное. Киль чёткий, занимает не менее 3/4 длины спины, иногда достигая мантии. Мантия занимает немного меньше половины длины тела. Передняя часть мантии закруглённая, задняя нередко имеет вырезку против киля. Капюшон крупный, составляет более 1/3 длины мантии. Пневмостом в задней половине мантии. Кожа толстая. Морщины крупные и разделёны глубокими бороздами. Между мантийной щелью и серединой спины размещается 14—16 рядов морщин^[4]^[2].

Окраска от тёмно-бурой или почти чёрной до голубовато-серой (молодые особи могут быть синевато-чёрными или почти белыми). Она слагается из светлого фона и микроскопических тёмных точек (меланофоров), разбросанных на нём. Середина спины и мантии всегда темнее периферии и боков тела, которые могут быть белые. Кожа вокруг пневмостома светлая. Подошва белая^[5].

Раковина продолговато-овальная, с микроскопической кольцевой исчерченностью. У одного экземпляра с длиной 44 мм (в ползущем состоянии) её размеры составляли 7 × 4,7 мм^[1].

Срединный и боковые зубы радулы с тремя зубцами, лишь несколько самых внешних боковых — с двумя. Краевые зубы шиповидные или кинжаловидные, с одним зубцом^[6]. Пример формулы радулы^[1]^{[К 1]}:

${\frac {c}{3}}+{\frac {18b}{3}}+{\frac {3b}{2}}+{\frac {13k}{1}}\times 100.$

Кишечник не закручен. Вторая и третья петли приблизительно одной длины и смещены назад. Первая петля простирается назад немного дальше, чем остальные. Место перехода пятого колена в шестое иногда заметно вытянуто, образуя подобие слепой кишки. Обе доли печени не достигают вершины внутренностного мешка, которую занимает гермафродитная железа^[4]^[2].

Ретрактор правых щупалец проходит через щель между пенисом и яйцеводом^[6]^[2].

Половая система

Гермафродитная железа слабо закрыта другими органами. Гермафродитный проток образует очень сильные извивы впереди. Белковая железа очень крупная. Спермовидукт образует слабые извивы и один очень резкий, лежащий в дорсовентральном направлении, и заметный даже у молодых слизней. Семяпровод очень короткий и толстый. Пенис короткий, разделён на несколько отделов. В среднем отделе пениса имеется крупная папилла. Пениальный ретрактор крепится к заднему и переднему отделу пениса. Яйцевод короткий. Семяприёмник почти цилинрический, с толстыми и необычно мускулистыми стенками, не разделён на проток и резервуар^[5]^[2].

Среди лимацид только Svanetia caucasica имеет папиллу в пенисе и необычное внутреннее строение семяприёмника, в связи с чем выдвигалось предположение, что механизм копуляции у этого вида может отличаться от других представителей семейства^[6].

Распространение и экология

Вид обитает на субальпийских и альпийских лугах центральной части Большого Кавказа, поднимаясь до высоты 3000 м над уровнем моря. Живёт среди камней и в щелях скал^[7].

Таксономия

Впервые вид был описан немецким зоологом Генрихом Зимротом в 1898 году под названием Limax caucasicus по материалу с горы Майорша (у Коби) на юго-западе Казбека (типовое местонахождение вида). Тогда же автор описал ещё два вида — Limax ananowi и Limax amaloides^[8]. Все эти слизни были найдены в соседних пунктах Военно-Грузинской дороги и для них Зимрот считал характерным наличие зачатка эпифаллуса, за который он принимал задний отдел пениса^[5]. В 1902^{[К 2]} году автор описал вариетет L. ananowi — Limax ananowi var. imereticus^[11].

В 1912 году Зимрот описал вариетет L. ananowi — Limax ananowi var. alticola, а также новый вид — Limax svaneticus^[12]. Пауль Гессе в 1926 году отмечал, что L. svaneticus может быть выделен в отдельный подрод, для которого он предложил использовать название Svanetia^[13].

В 1980 году Илья Михайлович Лихарев и Анджей Хуберт Виктор свели Limax ananowi, Limax amaloides и Limax svaneticus в синонимы к Limax caucasicus, так как различия между этими видами связаны с изменчивостью окраски и возрастными отличиями в строении гениталий. Эти же авторы выделили L. caucasicus в отдельный род — Caucasolimax (видовое название — Caucasolimax caucasicus)^[6], однако, в 2003 году Шилейко Анатолий Алексеевич свёл это название в синонимы, использовав для данного рода ранее предложенное название Svanetia^[2].

Согласно Лихареву и Виктору, роду Svanetia наиболее близки роды Gigantomilax, Caspilimax и Malacolimax, так как для них всех характерен короткий семяпровод и мешковидный или цилиндрический пенис^[6].

Типовые экземпляры

В Зоологическом институте Российской Академии наук имеются следующие типовые экземпляры вида и его синонимов (лектотипы обозначены Лихаревым и Виктором): Limax ananowi (лектотип и 3 паралектотипа, найденных в окрестностях Гулаура на Военно-Грузинской дороге), L. ananowi var alticola (лектотип и 3 паралектотипа, найденных на горе Хочалдаг у Лагодехи в альпийской зоне 16 июня 1907 г.), L. ananowi var imereticus (голотип, найденный в Опршети в Имеретии в июне 1877 г.), L. caucasicus (голотип), L. svaneticus (лектотип, найденный на северном склоне Латпарского ущелья в Сванетии 6 августа 1910 г.)^[1].

↑ c — срединный, b — боковые, k — краевые зубы; в знаменателях дробей указано число зубцов.
↑ Заявленная дата публикации 1901 год, но см. Zoologisches Centralblatt, 9^[9] (с. 702): «Die… im Sommer 1902 herausgegebene Monographie» («… монография, изданная летом 1902 года»)^[10].

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ Лихарев, Виктор, 1980, с. 241.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Schileyko A. A. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs. Part 11. Trigonochlamydidae, Papillodermidae, Vitrinidae, Limacidae, Bielziidae, Agriolimacidae, Boettgerillidae, Camaenidae (англ.) // Ruthenica. — Moskva, 2003. — Vol. Supplement 2. — P. 1491. Архивировано 27 ноября 2023 года.
↑ ¹ ² Svanetia caucasica (англ.) в базе данных MolluscaBase. Проверено 2024-06-19.
↑ ¹ ² Лихарев, Виктор, 1980, с. 240—241.
↑ ¹ ² ³ Лихарев, Виктор, 1980, с. 241—243.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Лихарев, Виктор, 1980, с. 240.
↑ Лихарев, Виктор, 1980, с. 243.
↑ Simroth H. Über die Gattung Limax in Russland (нем.) // Ежегод. Зоол. муз.. — 1898. — Bd. 3. — S. 52—67.
↑ Simroth H. Simroth, H., Die Nacktschneckenfauna des russischen Reiches (нем.) // Zoologisches Centralblatt. — Leipzig, 1902. — Bd. 9. — S. 702—711.
↑ Metalimax elegans (англ.) в базе данных MolluscaBase. Проверено 2024-06-19.
↑ Simroth H. Die Nacktschneckenfauna des Russischen Reiches (нем.). — St.-Petersburg, 1901. — S. 73.
↑ Simroth H. Neue Beiträge zur Kenntnis der kaukasischen Nacktschnecken (нем.) // Изв. Кавказ. муз. — 1912. — Bd. 6. — S. 1—140. Архивировано 27 ноября 2023 года.
↑ Hesse P. Die Nacktschnecken der paläarktischen Region (нем.). — Abhandlungen des Archivs für Molluskenkunde. — 1926. — Bd. 2. — S. 15. Архивировано 29 ноября 2023 года.

Литература

Лихарев И. М., Виктор А. Й. Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 5 : Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda). — Л.: Наука, 1980. — 438 с.

[7] — срединный, b — боковые, k — краевые зубы; в знаменателях дробей указано число зубцов.

[12] Заявленная дата публикации 1901 год, но см. Zoologisches Centralblatt, 9^[9] (с. 702): «Die… im Sommer 1902 herausgegebene Monographie» («… монография, изданная летом 1902 года»)^[10].

[_b81385ec1bccaab3-1] ¹ ² ³ ⁴ Лихарев, Виктор, 1980, с. 241.

[s-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Schileyko A. A. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs. Part 11. Trigonochlamydidae, Papillodermidae, Vitrinidae, Limacidae, Bielziidae, Agriolimacidae, Boettgerillidae, Camaenidae (англ.) // Ruthenica. — Moskva, 2003. — Vol. Supplement 2. — P. 1491. Архивировано 27 ноября 2023 года.

[m-3] ¹ ² Svanetia caucasica (англ.) в базе данных MolluscaBase. Проверено 2024-06-19.

[_3d07f2b1d40d8637-4] ¹ ² Лихарев, Виктор, 1980, с. 240—241.

[_04078877edd1fcb0-5] ¹ ² ³ Лихарев, Виктор, 1980, с. 241—243.

[_b81385ec1bccaab2-6] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Лихарев, Виктор, 1980, с. 240.

[_b81385ec1bccaab1-8] Лихарев, Виктор, 1980, с. 243.

[9] Simroth H. Über die Gattung Limax in Russland (нем.) // Ежегод. Зоол. муз.. — 1898. — Bd. 3. — S. 52—67.

[10] Simroth H. Simroth, H., Die Nacktschneckenfauna des russischen Reiches (нем.) // Zoologisches Centralblatt. — Leipzig, 1902. — Bd. 9. — S. 702—711.

[11] Metalimax elegans (англ.) в базе данных MolluscaBase. Проверено 2024-06-19.

[13] Simroth H. Die Nacktschneckenfauna des Russischen Reiches (нем.). — St.-Petersburg, 1901. — S. 73.

[14] Simroth H. Neue Beiträge zur Kenntnis der kaukasischen Nacktschnecken (нем.) // Изв. Кавказ. муз. — 1912. — Bd. 6. — S. 1—140. Архивировано 27 ноября 2023 года.

[15] Hesse P. Die Nacktschnecken der paläarktischen Region (нем.). — Abhandlungen des Archivs für Molluskenkunde. — 1926. — Bd. 2. — S. 15. Архивировано 29 ноября 2023 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[К 1]

[7]

[8]

[К 2]

[11]

[12]

[13]

[9]

[10]