Styela clava (Styela clava)

*Styela clava*
Styela clava
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Оболочники Класс: Асцидии Отряд: Складчатожаберные Семейство: Styelidae Род: Styela Вид: Styela clava
Международное научное название
	Styela clava (Herdman, 1881)
ITIS	159337
NCBI	7725

Styela clava (лат.) — вид одиночных сублиторальных асцидий из семейства Styelidae^[1]. Имеет булавовидную форму с удлиненным овальным телом и длинной ножкой для прикрепления к субстрату. Хотя родом из северо-западных вод Тихого океана, с 1900-х годов он становится все более успешным инвазивным видом за пределами своего естественного ареала^[2]^[3].

Внешний вид и строение

S. clava одиночная асцидия. Включая как булавовидное тело, так и стебель, самый крупный экземпляр S. clava может достигать максимальной длины около 130 мм, а самый мелкий экземпляр — только 30 мм в длину^[1]. У более мелких экземпляров, как правило, нет отчетливого стебля. Имеет жесткую, морщинистую оболочкуу с неровными бороздками и бывает два варианта окраски в зависимости от размера. Более крупные особи имеют светло-коричневое тело и более темно-коричневую ножку, а более мелкие экземпляры — желто-коричневые^[1].

Среда обитания

S. clava — морское беспозвоночное животное. Взрослые особи полностью сидячие, растут прикрепленными к твердым сублиторальным субстратам на глубине до 25 метров. Их можно найти практически на любой твердой поверхности, например, на камнях, буях, сваях и раковинах мидий. S. clava преобладает в прибрежной зоне, предпочитая защищенные места, свободные от сильных волн и плавучих объектов, что делает искусственные поверхности в гаванях и пристанях для яхт исключительно подходящей для нее средой обитания^[1]^[4]^[5].

Это выносливый вид, который может жить в широком диапазоне температур от −2 ° C до 27 ° C и переносить воду с высокой соленостью (соленость 26-28 %), которая была бы смертельна для других видов оболочников^[1].

Размножение

Как и большинство оболочников, S. clava является гермафродитом и производит недолговечные пелагические лецитотрофные личинки^[1]^[2]^[5]. У них внешнее оплодотворение, репродуктивный период сильно зависит от температуры поверхности моря, достигающей критического температурного порога, между 16 ° C и 20 ° C^[5]^[2]. Репродуктивный период может варьировать от 4 до 10 месяцев в зависимости от местоположения. Вдоль калифорнийского побережья США период размножения длится 4 месяца с июня по сентябрь, тогда как в Дании и Англии период размножения также составляет 4 месяца, но происходит с июля по октябрь^[5].

Естественный ареал

Исторически S. clava обитает в северо-западных водах Тихого океана, особенно в морях у побережья Японии и Кореи, на Дальнем Востоке России и на юге, вплоть до побережья Шанхая в Китае^[2]^[3]^[6].

Как инвазивный вид

За пределами своего естественного ареала S. clava оказывается все более успешным инвазивным видом благодаря физиологической адаптации и устойчивости к окружающей среде. Толстая оболочка S. clava по сравнению с местными оболочниками обеспечивает лучшую защиту от возможных хищников и помогает предотвратить высыхание^[1]. Она может выдерживать температуру воды от нуля до 23 °C и воду с высокой соленостью, что обеспечивает ему высокую устойчивость к изменениям окружающей среды.^[1]^[7]. Отсутствие на новом месте естественных врагов уже дает S. clava преимущество перед местными оболочниками, но их большой размер также позволяет им конкурировать с другими видами-фильтраторами, такими как устрицы или мидии, в поисках пищи и субстрата^[1].

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Lützen, J. (1998-09-01). "Styela clava Herdman (Urochordata, Ascidiacea), a successful immigrant to North West Europe: ecology, propagation and chronology of spread". Helgoländer Meeresuntersuchungen (англ.). 52 (3): 383—391. doi:10.1007/BF02908912. ISSN 1438-3888.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Bourque, Daniel; Davidson, Jeffrey; MacNair, Neil G.; Arsenault, Garth; LeBlanc, Angeline R.; Landry, Thomas; Miron, Gilles (2007-03-26). "Reproduction and early life history of an invasive ascidian Styela clava Herdman in Prince Edward Island, Canada". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Proceedings of the 1st International Invasive Sea Squirt Conference (англ.). 342 (1): 78—84. doi:10.1016/j.jembe.2006.10.017. ISSN 0022-0981.
↑ ¹ ² Davis, M. H.; Davis, M. E. (2010). "The impact of the ascidian Styela clava Herdman on shellfish farming in the Bassin de Thau, France". Journal of Applied Ichthyology (англ.). 26 (s2): 12—18. doi:10.1111/j.1439-0426.2010.01496.x. ISSN 1439-0426.
↑ Dupont, L.; Viard, F.; Davis, M. H.; Nishikawa, T.; Bishop, J. D. D. (2010-08-01). "Pathways of spread of the introduced ascidian Styela clava (Tunicata) in Northern Europe, as revealed by microsatellite markers". Biological Invasions (англ.). 12 (8): 2707—2721. doi:10.1007/s10530-009-9676-0. ISSN 1573-1464. S2CID 41427593.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Wong, Nicholas A.; McClary, Dan; Sewell, Mary A. (2011-12-01). "The reproductive ecology of the invasive ascidian, Styela clava, in Auckland Harbour, New Zealand". Marine Biology (англ.). 158 (12): 2775—2785. doi:10.1007/s00227-011-1776-6. ISSN 1432-1793. S2CID 84083301.
↑ Goldstien, S. J.; Schiel, D. R.; Gemmell, N. J. (2010). "Regional connectivity and coastal expansion: differentiating pre-border and post-border vectors for the invasive tunicate Styela clava". Molecular Ecology (англ.). 19 (5): 874—885. doi:10.1111/j.1365-294X.2010.04527.x. ISSN 1365-294X. PMID 20149095. S2CID 29293465. Архивировано 4 апреля 2023. Дата обращения: 12 ноября 2023.
↑ Locke, Andrea; Hanson, J. Mark; Ellis, Karla M.; Thompson, Jason; Rochette, Rémy (2007-03-26). "Invasion of the southern Gulf of St. Lawrence by the clubbed tunicate (Styela clava Herdman): Potential mechanisms for invasions of Prince Edward Island estuaries". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Proceedings of the 1st International Invasive Sea Squirt Conference (англ.). 342 (1): 69—77. doi:10.1016/j.jembe.2006.10.016. ISSN 0022-0981.

[:0-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Lützen, J. (1998-09-01). "Styela clava Herdman (Urochordata, Ascidiacea), a successful immigrant to North West Europe: ecology, propagation and chronology of spread". Helgoländer Meeresuntersuchungen (англ.). 52 (3): 383—391. doi:10.1007/BF02908912. ISSN 1438-3888.

[:1-2] ¹ ² ³ ⁴ Bourque, Daniel; Davidson, Jeffrey; MacNair, Neil G.; Arsenault, Garth; LeBlanc, Angeline R.; Landry, Thomas; Miron, Gilles (2007-03-26). "Reproduction and early life history of an invasive ascidian Styela clava Herdman in Prince Edward Island, Canada". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Proceedings of the 1st International Invasive Sea Squirt Conference (англ.). 342 (1): 78—84. doi:10.1016/j.jembe.2006.10.017. ISSN 0022-0981.

[:2-3] ¹ ² Davis, M. H.; Davis, M. E. (2010). "The impact of the ascidian Styela clava Herdman on shellfish farming in the Bassin de Thau, France". Journal of Applied Ichthyology (англ.). 26 (s2): 12—18. doi:10.1111/j.1439-0426.2010.01496.x. ISSN 1439-0426.

[:6-4] Dupont, L.; Viard, F.; Davis, M. H.; Nishikawa, T.; Bishop, J. D. D. (2010-08-01). "Pathways of spread of the introduced ascidian Styela clava (Tunicata) in Northern Europe, as revealed by microsatellite markers". Biological Invasions (англ.). 12 (8): 2707—2721. doi:10.1007/s10530-009-9676-0. ISSN 1573-1464. S2CID 41427593.

[:4-5] ¹ ² ³ ⁴ Wong, Nicholas A.; McClary, Dan; Sewell, Mary A. (2011-12-01). "The reproductive ecology of the invasive ascidian, Styela clava, in Auckland Harbour, New Zealand". Marine Biology (англ.). 158 (12): 2775—2785. doi:10.1007/s00227-011-1776-6. ISSN 1432-1793. S2CID 84083301.

[:5-6] Goldstien, S. J.; Schiel, D. R.; Gemmell, N. J. (2010). "Regional connectivity and coastal expansion: differentiating pre-border and post-border vectors for the invasive tunicate Styela clava". Molecular Ecology (англ.). 19 (5): 874—885. doi:10.1111/j.1365-294X.2010.04527.x. ISSN 1365-294X. PMID 20149095. S2CID 29293465. Архивировано 4 апреля 2023. Дата обращения: 12 ноября 2023.

[:7-7] Locke, Andrea; Hanson, J. Mark; Ellis, Karla M.; Thompson, Jason; Rochette, Rémy (2007-03-26). "Invasion of the southern Gulf of St. Lawrence by the clubbed tunicate (Styela clava Herdman): Potential mechanisms for invasions of Prince Edward Island estuaries". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Proceedings of the 1st International Invasive Sea Squirt Conference (англ.). 342 (1): 69—77. doi:10.1016/j.jembe.2006.10.016. ISSN 0022-0981.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]