Photorhabdus luminescens (Photorhabdus luminescens)
| Photorhabdus luminescens | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Тип: Класс: Порядок: Семейство: Род: Вид: Photorhabdus luminescens |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Photorhabdus luminescens (Thomas and Poinar 1979) Boemare et al. 1993[1] | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
| ||||||||||
Photorhabdus luminescens (лат.) — вид бактерий из семейства Morganellaceae порядка Enterobacterales, смертельный патоген насекомых.
Жизненный цикл
[править | править код]_Poinar,_1975.jpg)
Обитает в кишечнике энтомопатогенных нематод семейства Heterorhabditidae. Когда нематода проникает в насекомое, P. luminescens выпускается в полость тела и вскоре (примерно за 48 часов) убивает насекомое-хозяина токсинами, в частности, белковым токсином Tca (toxin complex a)[2]. P. luminescens производит также белковый токсин называемого mcf (англ. makes caterpillars floppy — «делает гусениц болтающимися»)[3], который кодируется одним геном.
Также ими производятся энзимы, разрушающие тело насекомого и преобразующие его в вещества, которыми могут питаться и нематоды, и бактерии. Таким образом обе группы организмов получают достаточно питательных веществ для нескольких циклов размножения. Бактерии поселяются в вакуолях клеток ректальных желёз нематод, а когда они лопаются — выходят в полость тела червя и попадают в развивающихся там молодых нематод. Когда они выходят наружу, с ними вместе бактерия инфицирует новых насекомых.
Две генетические формы
[править | править код]P. luminescens встречается в двух формах, разительно отличающихся по свойствам. В мутуалистической M-форме она живёт в кишечнике нематод; это мелкие (0,8×1,2 мкм), образующие в искусственной среде небольшие прозрачные колонии бактерии, практически не светящиеся. Патогенная P-форма, напротив, представлена крупными (1,2×4,4 мкм), заметно светящимися бактериями, в искусственной среде их колонии крупные и непрозрачные; они и вырабатывают токсины, энзимы и антибиотики, и быстрее размножаются. При этом только M-форма может прикрепляться к стенкам кишечника червя и передаваться дальше.
Для симбиоза с червём должна работать группа генов бактерии mad (от англ. maternal adhesion). Ими управляет участок-промотор madswitch, который претерпевает частые инверсии и то включается (M-форма), то выключается (P-форма) у разных поколений бактерий. Переходы между формами относительно случайны. За переход из M-формы в P-форму (вероятность 4,30·10−5) отвечает расположенная в геноме рядом с madswitch ДНК-инвертаза madR, из P-формы в M-форму (вероятность 1,23·10−3) — расположенная в другом месте генома инвертаза madO. По-видимому, в природных условиях соотношение двух форм регулируется в основном естественным отбором, который, таким образом, оказывается включён в жизненный цикл паразитов-симбионтов[4][5].
Доставка токсинов внутрь клеток насекомого
[править | править код]Комплекс токсинов состоит из трёх частей: TcA, TcB и TcC (ABC-токсин). Элемент TcC, разрушающий цитоскелет клетки насекомого, проникает сквозь мембрану с помощью комплекса основных компонентов, представляющего собой молекулярный «шприц», который плавает в теле насекомого отдельно от самой бактерии. Компонент TcA пентамеризуется и создаёт в мембране канал «в форме вувузелы» шириной около 1,5 нм, окружённый крупной внешней оболочкой. Внедрение в мембрану осуществляется как при низких, так и при высоких значениях pH; последним объясняется активность токсина непосредственно в средней кишке насекомого. Втягиваясь в канал, компонент TcC претерпевает изменение, переходя в активную форму; из него он впрыскивается в цитоплазму и начинает свою разрушительную работу[6][7].
Другие особенности биологии
[править | править код]
Бактериальным симбионтом P. luminescens нематод Heterorhabditis megidis производится 3,5-дигидроксид-4-изопропил-транс-стильбен. Эксперименты с заражёнными личинками большой восковой моли свидетельствуют в пользу антибиотических свойств этого соединения, что помогает уменьшить конкуренцию со стороны других микроорганизмов и предотвращает разложение трупа насекомого, заражённого нематодами[8].
P. luminescens обладает биолюминесценцией, назначение которой, однако, до конца не выяснено; предположительно, свечение должно приманивать насекомых для заражения[4]. Сообщалось, будто инфицирование этой бактерией ран солдат Гражданской войны в США сопровождалось свечением ран, и производимые микроорганизмом антибиотики помогали солдатам выживать[9][10]. Данный феномен был прозван «ангельское сияние» (англ. Angel's glow)[11].
Геном P. luminescens был секвенирован. Он содержит код протеина MACPF, но у этой молекулы не обнаруживается растворяющих свойств[12]. Также там есть ген gcvB-РНК, кодирующий небольшую некодирующую РНК, участвующую в регуляции нескольких транспортных систем аминокислот, а также генов биосинтеза аминокислот.
Примечания
[править | править код]- ↑ Boemare N. E., Akhurst R. J., Mourant R. G. DNA Relatedness between Xenorhabdus spp. (Enterobacteriaceae), Symbiotic Bacteria of Entomopathogenic Nematodes, and a Proposal to Transfer Xenorhabdus luminescens to a New Genus, Photorhabdus gen. Nov (англ.) // International Journal of Systematic Bacteriology : journal. — 1993. — Vol. 43, no. 2. — P. 249. — doi:10.1099/00207713-43-2-249.
- ↑ Blackburn, MB; Domek, JM; Gelman, DB; Hu, J.S. The broadly insecticidal Photorhabdus luminescens toxin complex a (Tca): Activity against the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, and sweet potato whitefly, Bemisia tabaci (англ.) // Journal of Insect Science : journal. — 2005. — Vol. 5. — P. 32. — PMID 17119614. — PMC 1615239. Архивировано 27 сентября 2006 года.
- ↑ Daborn P. J., Waterfield N., Silva C. P., Au C. P. Y., Sharma S., Ffrench-Constant R. H. A single Photorhabdus gene, makes caterpillars floppy (mcf), allows Escherichia coli to persist within and kill insects (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — National Academy of Sciences, 2002. — Vol. 99, no. 16. — P. 10742. — doi:10.1073/pnas.102068099.
- ↑ 1 2 Александр Марков. Бактерия превращается из симбионта в паразита, обратимо меняя свой геном // Элементы. — 2012 (7 ноября). Архивировано 4 марта 2016 года.
- ↑ Vishal S. Somvanshi, Rudolph E. Sloup, Jason M. Crawford, Alexander R. Martin, Anthony J. Heidt, Kwi-suk Kim, Jon Clardy, Todd A. Ciche. A Single Promoter Inversion Switches Photorhabdus Between Pathogenic and Mutualistic States (англ.) // Science. — 2012. — Vol. 338, no. 6090. — P. 88—93. — doi:10.1126/science.1216641. Архивировано 24 сентября 2015 года.
- ↑ Кирилл Стасевич. Бактерии вводят токсин с помощью дистанционного молекулярного шприца // Компьюлента. — 2013. Архивировано 3 мая 2014 года.
- ↑ Christos Gatsogiannis, Alexander E. Lang, Dominic Meusch et al. A syringe-like injection mechanism in Photorhabdus luminescens toxins (англ.) // Nature. — Iss. 495 (28 March 2013). — P. 520—523. — doi:10.1038/nature11987.
- ↑ Hu K., Webster J. M. Antibiotic production in relation to bacterial growth and nematode development in Photorhabdus--Heterorhabditis infected Galleria mellonella larvae (англ.) // FEMS microbiology letters : journal. — 2000. — Vol. 189, no. 2. — P. 219—223. — doi:10.1111/j.1574-6968.2000.tb09234.x/full. — PMID 10930742.
- ↑ Durham, Sharon (2001-05-29). "Students May Have Answer for Faster-Healing Civil War Wounds that Glowed". Agricultural Research Service. Архивировано 2 декабря 2013. Дата обращения: 2 мая 2014.
- ↑ Kwok, Roberta (2012-01-21). "New Scientist - 21 January 2012 -Driller Killer". New Scientist.
- ↑ Soniak, Matt (2012-04-05). "Why Some Civil War Soldiers Glowed in the Dark". Mental Floss. Архивировано из оригинала 14 октября 2012.
- ↑ Rosado C. J., Buckle A. M., Law R. H., et al. A Common Fold Mediates Vertebrate Defense and Bacterial Attack (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 317, no. 5844. — P. 1548—1551. — doi:10.1126/science.1144706. — PMID 17717151.
Ссылки
[править | править код]- NCBI genome project Photorhabdus luminescens subsp. laumondii TTO1 project at Institut Pasteur.