Pelanomodon (Pelanomodon)
| † Pelanomodon | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Череп | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Подотряд: Клада: Инфраотряд: Род: † Pelanomodon |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Pelanomodon Broom, 1938 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 259—252 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pelanomodon (лат.) — род вымерших терапсид из группы дицинодонтов, обитавший во времена позднего пермского периода. Большинство ископаемых были обнаружены в бассейне Кару в Южной Африке, в Зоне сборки Daptocephalus (Daptocephalus Assemblage Zone)[1]. Отсутствие окаменелостей в более поздних отложениях указывают на то, что род не пережил пермско-триасовое вымирание.
Родовое название состоит из трёх частей: Pel — «грязь», anomo — «без» и don — «зуб». Таким образом, полностью название можно перевести как «грязный аномодонт»[2].
В период существования рода бассейн Кару представлял собой обширную пойменную местность[3].
Pelanomodon находится в семействе Geikiidae вместе с Aulacephalodon и Geikia. Aulacephalodon, скорее всего, жил рядом с Pelanomodon в бассейне Кару, в то время как окаменелости Geikia были обнаружены в Шотландии и Танзании. Отличительной чертой Pelanomodon, отделяющей его от Aulacocephalodon, является отсутствие бивней[1]. Ряд особенностей анатомии черепов разных особей стал причиной выделения двух отдельных видов Pelanomodon: P. moschops (типовой) и P. rubidgei. Однако недавний анализ указывает на их вероятную синонимию[1].
Описание
[править | править код]Череп
[править | править код]Pelanomodon известен главным образом по полным и частичным черепам. Именно по этой причине морфология черепа используется для того, чтобы отличать Pelanomodon от других родов в семействе Geikiidae. Отсутствие клыков является важной особенностью, которая используется для отделения Pelanomodon от Aulacephalodon (в дополнение к гребням над ноздрями и глазницами и изгибам на скуловой кости)[1]. Pelanomodon отличается от Geikia более вытянутыми височным отверстием и мордой, менее развитым глоточным гребнем и шишковидным отверстием[1].
В дополнение к этим различиям череп Pelanomodon имеет много других характерных черт. Наиболее очевидная особенность заключается в том, что череп больше по ширине, нежели по высоте, из-за чего голова имеет треугольную форму при взгляде сверху, так как углы височных окон сильно выдаются в стороны[1]. Относительно других дицинодонтов, внешние ноздри расположены достаточно высоко и несколько вытянуты[1]. Орбиты также расположены выше, чем у других представителей инфраотряда[1]. Также как и у других аномодонтов, у Pelanomodon есть защёчные зубы, но отсутствуют моляры[2]. Кроме того, как и у других терапсид, премаксилла расширяется назад, образуя вторичное нёбо[1].
Обнаружение и виды
[править | править код]Первый образец Pelanomodon был обнаружен Робертом Брумом в 1913 году на территории бассейна Кару. Он состоял из почти полного черепа без нижней челюсти[4]. Первоначально окаменелость была описана как вид рода Dicynodon — D. moschops, однако в анализе 1969 года, проведённом Кейзером (Keyser A. W.), выделяется в отдельный род и вид — Pelanomodon moschops[5]. Второй вид — Pelanomodon rubidgei — был описан Брумом в 1938 году на основе полного черепа, найденного в том же регионе Самуэлем Рубиджем[6].
Между 1913 и 1950 годом Брум описал ещё 5 видов на основании различий в анатомии ряда полных и фрагментарных черепов[4][6][7][8], однако более поздние исследования показали, что отличия в морфологии недостаточны для выделения отдельных таксонов[5][9].
Новый анализ, проведённый в 2015 году, показал, что морфологические особенности, разделяющие Pelanomodon moschops и Pelanomodon rubidgei, вероятно, являются следствием внутривидового полового диморфизма[1]. В том же анализе озвучивается предположение о том, что другой дицинодонт из бассейна Кару, описанный Брумом в 1913 году[4] — Propelanomodon — на самом деле является ювенильной формой Pelanomodon[1]. Авторы анализа помещают все реклассифицированные виды в типовой вид Pelanomodon moschops[1].
Филогения
[править | править код]Филогенетические родственные связи Pelanomodon в кладограмме по Angielczyk & Rubidge (2010):[10]
| Dicynodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[править | править код]Половой диморфизм
[править | править код]В прошлом различия в морфологии различных черепов интерпретировались как аутапоморфии для отдельных видов[5], однако в обзоре 2015 года они были пересмотрены в качестве примеров полового диморфизма внутри одного таксона[1]. Ранее выделялось два вида: P. moschops (череп имеет длину около 18 см, гребни над глазницами и ноздрями слабо выражены) и P. rubidgei (длина черепа около 18 см, гребни над глазницами и ноздрями мощнее и крупнее, чем у P. moschops)[1]. По мнению ряда палеонтологов, эти отличия являются следствием полового диморфизма[1].
Propelanomodon tylorhinus — вид дицинодонтов и бассейна Кару, который, вероятно, является молодой особью Pelanomodon[1]. Он обладал более коротким (около 14 см) черепом со слабо выраженными гребнями и несколько отличающимися височными окнами (у Propelanomodon они образуют прямую линию, в то время как у Pelanomodon несколько наклонены вбок, придавая голове треугольную форму). Ноздри Propelanomodon относительно маленькие, а орбиты напротив, несколько увеличены[1]. Сторонники синонимии указывают на то, что данные различия являются следствием малого возраста особи на момент смерти[1].
Питание
[править | править код]Как и другие дицинодонты, Pelanomodon был растительноядным животным[2]. Кейзер указывает на особенности строения черепа, исходя из которых жевательные движения могли осуществляться лишь передним концом челюстей[5]. Эта, а также несколько других особенностей, таких как высокое размещение глазниц и ноздрей, могут указывать на питание водной и околоводной растительностью из мелких водоёмов[5].
Палеоэкология
[править | править код]Все известные на сегодняшний день окаменелости были обнаружены только на территории бассейна Кару[1]. Pelanomodon, также как и другие дицинодонты из это региона, находятся в составе группы Бофорта (третьего слоя отложений бассейна Кару, состоящего из позднепермских и среднетриасовых отложений). Анализ пород указывает на наличие в регионе пойм нескольких крупных рек[3]. Климат был полузасушливым, а осадки имели сезонный характер[11]. Данный тип климата, в сочетании с крупными водоёмами, периодически выходившими из берегов, благоприятствовал обильному разрастанию различной прибрежной растительности, что в свою очередь привело к появлению большого числа растительноядных животных[11]. Фактически, дицинодонты оказались самой распространённой группой на данной территории[12].
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Kammerer C. F., K. D. Angielczyk and Jörg Fröbisch. Redescription of the geikiid Pelanomodon (Therapsida, Dicynodontia), with a reconsideration of ‘Propelanomodon’ (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2015. — doi:10.1080/02724634.2015.1030408. Архивировано 27 марта 2022 года.
- ↑ 1 2 3 Toerien M.J. Convergent trends in anomodontia (англ.) // Evolution. — 1954. — Vol. 9. — P. 152—156. — doi:10.1111/j.1558-5646.1955.tb01528.x..
- ↑ 1 2 Smith Roger; Botha Jennifer. The recovery of terrestrial vertebrate diversity in South African Karoo Basin after the end-Permian extinction (англ.) // Comptes Rendus Palevol. — P. 623—636.
- ↑ 1 2 3 Broom Robert. On some new genera and species of dicynodont reptiles, with notes on a few others (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — Vol. 32. — P. 441—457.
- ↑ 1 2 3 4 5 Keyser A.W. Re-evaluation of the systematics and morphology of certain anomodont Therapsida (англ.) // University of the Witwatersrand. — Johannesburg, 1969.
- ↑ 1 2 Broom Robert. On two new anomodont genera (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1938. — Vol. 19. — P. 247—250.
- ↑ Broom Robert. On some new genera and species of fossil reptiles from the Karroo beds of Graaff-Reinet (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1940. — Vol. 20. — P. 157—192.
- ↑ Broom Robert. Three new species of anomodonts from the Rubidge Collection (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1950. — Vol. 21. — P. 246—250.
- ↑ C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, and J. Frobisch. A comprehensive taxonomic revision of Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) and its implications for dicynodont phylogeny, biogeography, and biostratigraphy (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2011. — Vol. 31. — P. 1—158.
- ↑ Kenneth D. Angielczyk; Bruce S. Rubidge (2010). "A new pylaecephalid dicynodont (Therapsida, Anomodontia) from the Tapinocephalus Assemblage Zone, Karoo Basin, Middle Permian of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (5): 1396—1409. Bibcode:2010JVPal..30.1396A. doi:10.1080/02724634.2010.501447. S2CID 129846697.
- ↑ 1 2 Smith R.M.H; Botha, W.J. A review of the stratigraphy and sedimentary environments of the Karoo-aged basins of Southern Africa (англ.) // Journal of African Earth Sciences (and the Middle East). — 1993. — 1 January (vol. 16, iss. 1—2). — P. 143—169. — ISSN 0899-5362. — doi:10.1016/0899-5362(93)90164-L.
- ↑ Hancox, P.J; Rubidge, B.S. Breakthroughs in the biodiversity, biogeography, biostratigraphy, and basin analysis of the Beaufort group (англ.) // Journal of African Earth Sciences. — 2001. — 1 January (vol. 33, iss. 3—4). — P. 563—577. — ISSN 1464-343X. — doi:10.1016/S0899-5362(01)00081-1.