Miltogramminae (Miltogramminae)

Miltogramminae
Miltogramminae
	; Craticulina seriata
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Antliophora Отряд: Двукрылые Подотряд: Короткоусые двукрылые Инфраотряд: Круглошовные мухи Надсемейство: Oestroidea Семейство: Серые мясные мухи Подсемейство: Miltogramminae
Международное научное название
	Miltogramminae Brauer & Bergenstamm, 1889
Синонимы
	Miltogrammatinae; Macronychiinae;
Трибы
	Metopiaini; Miltogrammini; Phyllotelini;
ITIS	152428
NCBI	54273
FW	285913

Miltogramminae (лат.) — подсемейство серых мясных мух (Sarcophagidae). Насчитывает около 600 видов, распространённых по всему миру.

Описание

Мелкие и средние виды с большими глазами, широкими калиптерами и овальным или слегка сужающимся брюшком. Своеобразный Khowaba atrox из пустыни Намиб, однако, такой же большой, как и многие Sarcophaginae. Морфология терминалий довольно однообразна, и только виды рода Eumacronychia демонстрируют значительное структурное разнообразие. Половой диморфизм часто присутствует и обычно связан с различиями в цветовом рисунке, самцы имеют более плотный, яркий и контрастный микротоментум, а передние лапки могут быть снабжены специализированными волосками. Другие примеры — увеличенные нижние глазные фасетки у самки, уплощённые передние лапки самки, уплощённая ариста самца, удлинённая передняя лапка самца и специализированные волоски на кончике брюшка самца^[2].

Следующие признаки могут быть аутапоморфными для подсемейства или, по крайней мере, для клады, содержащей большинство видов: глаза большие; посткраниум плоский или вогнутый; лицо равноширокое у обоих полов; постокулярные волоски одинаковой длины; лунулы вровень со скапусами усиков; нижний калиптер широкий и дугообразно переходит в надкрылья^[2].

Биология

Клептопаразиты одиночных пчёл и одиночных ос. Хотя известны также паразитоиды и сапрофаги, жизненный цикл предков мильтограммин остается невыясненным. Два вида Euphyto (E. nomiivora и E. pollinaris) питаются пыльцевыми шариками андрениновых и галиктиновых пчёл. Два вида Eumacronychia (E. nigricornis и E. sternalis) являются хищниками яиц ящериц и черепах соответственно. Имеются записи о том, что Eumacronychias pp. посещают трупы позвоночных и беспозвоночных, и по крайней мере один вид может размножаться на печени позвоночных. Eumacronychia elitah был зарегистрирован как клептопаразит в гнездах Palmodes laeviventris, снабженных сверчками (Anabrus simplex), а единственный паратип E. persollaw, по-видимому, был взят «в норе Epibembix beutenmuller[sic]». Большинство экземпляров из типовой серии Chorezmomyia geophila и несколько экземпляров двух (из трёх) видов Chivamyia были взяты в норах грызунов — необычное обстоятельство, которое ещё предстоит объяснить. Одна самка из типовой серии Chivamyia intermedium была взята на человеческих фекалиях («auf Menschenkot»), что сильно контрастирует с привычкой питаться нектаром, встречающейся у большинства других взрослых Miltogramminae^[2].

Взрослые клептопаразитические мильтограммины выработали несколько стереотипных стратегий самок для предоставления личинкам доступа к пище, предназначенной для потомства ос. Самки мух могут преследовать сфекоидных ос, возвращающихся с парализованной добычей в гнездо, либо следуя за летящими осами, либо непосредственно садясь на брюшко крупной добычи, волочащейся по земле. Привычка слежки особенно развита у видов, например, Senotainia и Miltogramma, где самки могут следовать за потенциальными хозяевами на расстоянии 15—30 см, часто сохраняя дистанцию в очень узком диапазоне, как будто привязанные к осе, привычка, за которую они получили название мух-спутников (satellite flies). Слежка может происходить даже во время строительства гнезда и ориентационных полетов. Откладка личинок может происходить непосредственно на добыче, прежде чем она будет втянута в нору, самка мухи может следовать за осой с грузом вниз по норе, или она может терпеливо ждать, пока оса вернётся, после чего она быстро проскальзывает в гнездо. Другая стратегия заключается в поиске входов в осиные гнезда, полёт низко над землей и личинка в полете сажается прямо на вход, а личинка далее сама извивается и двигается вниз в поисках пищи. Или же самка мухи может приземлиться у входа в гнездо и войти в нору, чтобы отложить потомство рядом или прямо на пищу, предоставленную потомству ос или пчёл^[2].

По крайней мере, один вид Phrosinella ищет временно закрытые входы в гнёзда, роет яму в песке и откладывает несколько личинок. Самка Oebalia minutaglues откладывает инкубируемые яйца прямо на осу-хозяина для переноса в гнездо. Хозяева-сфециды разработали поведенческие защитные механизмы против клептопаразитических мильтограммин, включая такие формы поведения, как замирание, столкновение, удар, ужаление и преследование, а также закрытие гнезда, очистка ячеек и охрана гнезда самцом и самкой. Некоторые мильтограммины связаны с термитами, либо как внутренние паразиты («Chauliooestrus» leza, Senotainia arabops), либо как хищники (Hoplacephala schistacea, возможно, также Senotainia grisea). Один вид Macronychia был выведен из взрослых слепней, а Senotainia tricuspisis — известный внутренний паразит взрослых медоносных пчёл и шмелей. Phylloteles hessei, Dolichotachina proxima и неопознанный вид Senotainia были выведены из яиц саранчи. Размножение и выведение Miltogramminae из кузнечиков, найденных мёртвыми, интерпретировалось как возможный случай истинного эндопаразитизма, но также обсуждают оставление добычи как контрклептопаразитическое поведение и отмечают, что «некоторые оставленные объекты добычи, на которых поселились личинки, производят мильтограмминов»^[2].

Систематика

Известно около 600 видов. Филогенетический анализ с использованием данных о последовательности трёх митохондриальных (COI, cytB, ND4) и одного ядерного (Ef-1α) генов показал, что: (1) Miltogramminae являются сестринскими для подсемейства Paramacronychiinae, (2) Miltogramminae можно разделить на «низших мильтограмминов», содержащих две клады в основном сапрофагов и кладу «высших мильтограмминов» с преимущественно клептопаразитическими видами. Реконструкция предкового состояния по стратегии питания личинок и пяти личиночным признакам показывает, что предок Miltogramminae, вероятно, был сапрофагом, сохранившим плезиоморфные ротовые гребни и цефалоскелет со склеротизированным дорсальным килем. Такие синапоморфии, как крупные псевдоцефалические сенсорные органы и хорошо развитая кутикулярная скульптура, позволяют предположить, что предковая личинка первого возраста активно искала зарытые в землю запасы пищи^[3]^[2].

Aenigmetopia Malloch, 1930
Alusomyia Villeneuve, 1933^[2]
Ambouya Villeneuve, 1935^[2]
Amobia Robineau-Desvoidy, 1830^[1]
Apodacra Macquart, 1854
Beludzhia Rohdendorf, 1935^[2]
Chaetapodacra Rohdendorf, 1935^[2]
Chivamyia Pape, 1996^[2]
Chorezmomyia Rohdendorf, 1935^[2]
Craticulina Bezzi, 1906^[2]^[4]
Dolichotachina Villeneuve, 1913^[2]
Eremasiomyia Rohdendorf, 1927^[2]
Eumacronychia Townsend, 1892^[2]
Euphyto Townsend, 1908^[2]
Gymnoprosopa Townsend, 1892^[2]
Gymnopsidia Shewell, 1987^[2]
Hoplacephala Macquart, 1846^[2]
Khowaba Pape, 1991^[2]
Lamprometopia Macquart, 1846^[2]
Macronychia Rondani, 1859^[1]
Medomyia Rohdendorf, 1926^[2]
Mesomelena Rondani, 1859^[2]
Metopia Meigen, 1803^[1]
Metopodia Brauer & von Bergenstamm, 1889^[2]
Miltogramma Meigen, 1803^[1]
Oebalia Robineau-Desvoidy, 1863^[1]
Opsidia Coquillett, 1895^[2]
Phrosinella Robineau-Desvoidy, 1863^[1]
Phylloteles Loew, 1844^[2]
Protomiltogramma Townsend, 1912^[2]
Pterella Robineau-Desvoidy, 1863^[1]
Senotainia Macquart, 1846^[1]
Sphecapatoclea Villeneuve, 1909^[2]
Sphecapatodes Villeneuve, 1912^[2]
Sphenometopa Townsend, 1908^[2]
Taxigramma Perris, 1852^[1]
Xiphidiella Zumpt, 1852^[2]

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Chandler, Peter J. (1998). "Checklists of Insects of the British Isles (New Series) Part 1: Diptera". Handbooks for the Identification of British Insects. 12. Royal Entomological Society: 1—234. {{cite journal}}: Cite journal требует |journal= (справка)
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ ¹⁹ ²⁰ ²¹ ²² ²³ ²⁴ ²⁵ ²⁶ ²⁷ ²⁸ ²⁹ ³⁰ ³¹ ³² Pape Thomas H. Catalogue of the Sarcophagidae of the World (Insecta: Diptera) // Memoirs on Entomology, International. — Gainesville, Florida: American Entomological Institute, Associated Pub, 1996. — Vol. 8. — P. 1–558 (71—158). — ISBN 1-56665-063-1, 9781566650632.
↑ Piwczyński M., Pape T., Deja-Sikora E., Sikora M., Akbarzadeh K., Szpila K. Molecular phylogeny of Miltogramminae (Diptera: Sarcophagidae): implications for classification, systematics and evolution of larval feeding strategies (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : Журнал. — 2017. — Vol. 116. — P. 49–60. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2017.07.001.
↑ Bezzi, Mario (1906). "Noch einige neue Namen fur Dipterengattungen". Zeitschrift für systematische Hymenopterologie und Dipterologie. 6: 49—55. Архивировано 15 августа 2021. Дата обращения: 5 декабря 2020.

[Chandler1998-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Chandler, Peter J. (1998). "Checklists of Insects of the British Isles (New Series) Part 1: Diptera". Handbooks for the Identification of British Insects. 12. Royal Entomological Society: 1—234. {{cite journal}}: Cite journal требует |journal= (справка)

[Pape1996-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ ¹⁹ ²⁰ ²¹ ²² ²³ ²⁴ ²⁵ ²⁶ ²⁷ ²⁸ ²⁹ ³⁰ ³¹ ³² Pape Thomas H. Catalogue of the Sarcophagidae of the World (Insecta: Diptera) // Memoirs on Entomology, International. — Gainesville, Florida: American Entomological Institute, Associated Pub, 1996. — Vol. 8. — P. 1–558 (71—158). — ISBN 1-56665-063-1, 9781566650632.

[phylogeny-3] Piwczyński M., Pape T., Deja-Sikora E., Sikora M., Akbarzadeh K., Szpila K. Molecular phylogeny of Miltogramminae (Diptera: Sarcophagidae): implications for classification, systematics and evolution of larval feeding strategies (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : Журнал. — 2017. — Vol. 116. — P. 49–60. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2017.07.001.

[Bezzi-4] Bezzi, Mario (1906). "Noch einige neue Namen fur Dipterengattungen". Zeitschrift für systematische Hymenopterologie und Dipterologie. 6: 49—55. Архивировано 15 августа 2021. Дата обращения: 5 декабря 2020.

[1]

[2]

[3]

[4]