MADS-box (MADS-box)
MADS-box (MADS-бокс) — консервативная последовательность нуклеотидов, кодирующая MADS-домен, при помощи которого белки связываются с ДНК. MADS-домен белков связывается с ДНК, в которой есть последовательность CC[A/T]6GG, коротко обозначаемая как CArG-box[1]. Большинство белков, содержащих этот домен, являются транскрипционными факторами и влияют на экспрессию генов[1][2]. Разные исследователи приводят разные данные относительно длины MADS-box, но обычно она составляет около 168—180 пар оснований, то есть закодированный в ней MADS-домен состоит из 56—60 аминокислот[3][4][5][6]. Существуют данные, согласно которым MADS-домен эволюционировал из последовательности белка топоизомераза второго типа, который, как полагают, был у общего предка всех ныне живущих эукариот[7].
Все гены, содержащие последовательность MADS-box, объединены в единое семейство генов MADS-box[8].
Происхождение названия
[править | править код]Первым обнаруженным геном MADS-box был ARG80 из почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae[9], но в то время никто не мог предположить, что он является частью большого семейства генов. Своё название семейство получило позже. Оно является акронимом из первых букв названий четырёх первых членов этого семейства[8] (за исключением ARG80):
- MCM1 почкующихся дрожжей, Saccharomyces cerevisiae,
- AGAMOUS резуховидки Таля Arabidopsis thaliana,
- DEFICIENS львиного зева Antirrhinum majus[10],
- SRF человека Homo sapiens.
Распространение
[править | править код]Гены MADS-box обнаружены практически у всех исследованных эукариот[7]. В геномах животных и грибов обычно содержится от одного до пяти генов MADS-box, в то время как в геномах цветковых растений их свыше сотни[11][12]. Выделяют два типа МADS-белков: SRF-подобные, или MADS-белки типа I, и MEF2-подобные (MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2), или MADS-белки типа II[7][13]. SRF-подобные белки у грибов и животных обладают вторым консервативным доменом — SAM-доменом (по первым буквам SRF, ARG80, MCM1)[14]. MEF2-подобные белки животных и грибов содержат другой дополнительный консервативный домен — MEF2[14] Растительные MEF2-подобные MADS-белки называют также MIKC-белками, что связано с положением в их первичной структуре консервативных доменов. За доменом MADS (M) следует домен Intervening (I), затем домен Keratin-like (K), а оканчивается белок С-концом (С)[11].
Функции MADS-генов
[править | править код]MADS-белки обладают множеством различных функций. У животных MADS-box гены вовлечены в процесс развития мышц, регулируют деление и дифференцировку клеток[14]. У грибов функции этих генов весьма разнообразны: от ответа на феромоны до метаболизма аргинина[14].
У растений гены MADS-box контролируют все основные программы развития, включая закладку мужского и женского гаметофита, развитие зародыша и созревание семян, а также формирование корней, цветков и фруктов[11][12].
Некоторые гены MADS-box цветковых растений обладают гомеотической активностью наподобие гомеозисных генов животных[8]. Так, многие гены MADS-бокс (такие как AGAMOUS и DEFICIENS) участвуют в закладке и развитии органов цветка в соответствии с ABC-моделью[15].
Ещё одна функция генов MADS-box — определение времени цветения. У Arabidopsis thaliana MADS-белки SOC1[16] и Flowering Locus C[17] (FLC) играют важную роль в интегрировании информации от внешних и внутренних факторов, определяющих время цветения. Работа этих генов необходима для того, чтобы растение зацвело во время наиболее благоприятных условий для оплодотворения и развития семени.
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 West A.G., Shore P., Sharrocks A.D. DNA binding by MADS-box transcription factors: a molecular mechanism for differential DNA bending (англ.) // Mol. Cell. Biol. : journal. — 1997. — 1 May (vol. 17, no. 5). — P. 2876—2887. — PMID 9111360. — PMC 232140. Архивировано 27 сентября 2011 года.
- ↑ Svensson, Mats. Evolution of a family of plant genes with regulatory functions in development; studies on Picea abies and Lycopodium annotinum (англ.) : journal. — Uppsala University, Teknisk-naturvetenskapliga vetenskapsområdet, Biology, Department of Evolutionary Biology, 2000. — Vol. Doctoral thesis. — ISBN 91-554-4826-7. Архивировано 1 апреля 2009 года.
- ↑ Ma K., Chan J. K., Zhu G., Wu Z. Myocyte enhancer factor 2 acetylation by p300 enhances its DNA binding activity, transcriptional activity, and myogenic differentiation. (англ.) // Molecular And Cellular Biology. — 2005. — May (vol. 25, no. 9). — P. 3575—3582. — doi:10.1128/MCB.25.9.3575-3582.2005. — PMID 15831463.
- ↑ Lamb R. S., Irish V. F. Functional divergence within the APETALA3/PISTILLATA floral homeotic gene lineages. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2003. — 27 May (vol. 100, no. 11). — P. 6558—6563. — doi:10.1073/pnas.0631708100. — PMID 12746493.
- ↑ Lü S., Du X., Lu W., Chong K., Meng Z. Two AGAMOUS-like MADS-box genes from Taihangia rupestris (Rosaceae) reveal independent trajectories in the evolution of class C and class D floral homeotic functions. (англ.) // Evolution & Development. — 2007. — January (vol. 9, no. 1). — P. 92—104. — doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00140.x. — PMID 17227369.
- ↑ Nam J., dePamphilis C. W., Ma H., Nei M. Antiquity and evolution of the MADS-box gene family controlling flower development in plants. (англ.) // Molecular Biology And Evolution. — 2003. — September (vol. 20, no. 9). — P. 1435—1447. — doi:10.1093/molbev/msg152. — PMID 12777513.
- ↑ 1 2 3 Gramzow L., Ritz M. S., Theissen G. On the origin of MADS-domain transcription factors. (англ.) // Trends In Genetics : TIG. — 2010. — April (vol. 26, no. 4). — P. 149—153. — doi:10.1016/j.tig.2010.01.004. — PMID 20219261.
- ↑ 1 2 3 Schwarz-Sommer Z., Huijser P., Nacken W., Saedler H., Sommer H. Genetic Control of Flower Development by Homeotic Genes in Antirrhinum majus. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1990. — 16 November (vol. 250, no. 4983). — P. 931—936. — doi:10.1126/science.250.4983.931. — PMID 17746916.
- ↑ Dubois E., Bercy J., Descamps F., Messenguy F. Characterization of two new genes essential for vegetative growth in Saccharomyces cerevisiae: nucleotide sequence determination and chromosome mapping. (англ.) // Gene. — 1987. — Vol. 55, no. 2-3. — P. 265—275. — doi:10.1016/0378-1119(87)90286-1. — PMID 3311883.
- ↑ Sommer H., Beltrán J.P., Huijser P., Pape H., Lönnig W.E., Saedler H., Schwarz-Sommer Z. Deficiens, a homeotic gene involved in the control of flower morphogenesis in Antirrhinum majus: the protein shows homology to transcription factors (англ.) // EMBO J. : journal. — 1990. — Vol. 9, no. 3. — P. 605—613. — PMID 1968830. — PMC 551713.
- ↑ 1 2 3 Becker A., Theissen G. The major clades of MADS-box genes and their role in the development and evolution of flowering plants. (англ.) // Molecular Phylogenetics And Evolution. — 2003. — December (vol. 29, no. 3). — P. 464—489. — doi:10.1016/s1055-7903(03)00207-0. — PMID 14615187.
- ↑ 1 2 Gramzow L., Theissen G. A hitchhiker's guide to the MADS world of plants. (англ.) // Genome Biology. — 2010. — Vol. 11, no. 6. — P. 214—214. — doi:10.1186/gb-2010-11-6-214. — PMID 20587009.
- ↑ Alvarez-Buylla E. R., Pelaz S., Liljegren S. J., Gold S. E., Burgeff C., Ditta G. S., Ribas de Pouplana L., Martínez-Castilla L., Yanofsky M. F. An ancestral MADS-box gene duplication occurred before the divergence of plants and animals. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2000. — 9 May (vol. 97, no. 10). — P. 5328—5333. — doi:10.1073/pnas.97.10.5328. — PMID 10805792.
- ↑ 1 2 3 4 Shore P., Sharrocks A. D. The MADS-box family of transcription factors. (англ.) // European Journal Of Biochemistry. — 1995. — 1 April (vol. 229, no. 1). — P. 1—13. — doi:10.1111/j.1432-1033.1995.tb20430.x. — PMID 7744019.
- ↑ Coen E. S., Meyerowitz E. M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. (англ.) // Nature. — 1991. — 5 September (vol. 353, no. 6339). — P. 31—37. — doi:10.1038/353031a0. — PMID 1715520.
- ↑ Onouchi H., Igeño M.I., Périlleux C., Graves K., Coupland G. Mutagenesis of Plants Overexpressing CONSTANS Demonstrates Novel Interactions among Arabidopsis Flowering-Time Genes (англ.) // Plant Cell : journal. — 2000. — Vol. 12, no. 6. — P. 885—900. — doi:10.1105/tpc.12.6.885. — PMID 10852935. — PMC 149091.
- ↑ Michaels S.D., Amasino R.M. FLOWERING LOCUS C encodes a novel MADS domain protein that acts as a repressor of flowering (англ.) // Plant Cell : journal. — 1999. — Vol. 11, no. 5. — P. 949—956. — doi:10.1105/tpc.11.5.949. — PMID 10330478. — PMC 144226.