Harpegnathos saltator (Harpegnathos saltator)
Harpegnathos saltator | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||
Латинское название | ||||||||||||||||||||
Harpegnathos saltator Jerdon, 1851 | ||||||||||||||||||||
|
Harpegnathos saltator (лат.) — вид прыгающих муравьёв (Formicidae) из подсемейства Ponerinae.
Распространение
[править | править код]Индия и Юго-Восточная Азия. На материке номинативный подвид, подвид Harpegnathos saltator taprobanae встречается на острове Шри-Ланка[1], подвид Harpegnathos saltator cruentatus отмечен в Гонконге и на Филиппинах[2][3].
Описание
[править | править код]Муравьи, отличающиеся уникальной способностью совершать прыжки[4]. Имеют длину 9—17 мм (самцы около 9 мм, рабочие 14—17 мм, матки 17 мм)[5], с длинными узкими мандибулами. Рабочие и самки имеют коричневато-чёрную голову, красноватые петиоль и грудь, чёрное блестящее вытянутое брюшко. Мандибулы, усики и ноги желтовато-оранжевые. У подвида Harpegnathos saltator cruentatus и Harpegnathos saltator taprobanae голова красноватая. У самцов брюшко коричневое[6][2]. Описавший впервые этого муравья британский зоолог Томас Джердон (1811—1872) дал ему такую характеристику:[6]
Worker, head long, granulated; jaws with a strong tooth near the base pointing downwards and inwards, and thence gradually tapering to the tip, and finely serrated, 1-6th of an inch long; thorax barely grooved; abdominal pedicle small, low, ovate; abdomen very long; sting large; head and abdomen blackish brown, thorax and legs rufous - Length 3/4 of an inch.
I have not seen this remarkable Ant in the Carnatic. I first saw it at Tellicherry, and subsequently in other parts of Malabar. It is also found in the Mysore country as I learn from Mr. Hamilton, a most talented and industrious Amateur Entomologist.
I have given it the name of saltator from its power of making most surprising jumps which it does when alarmed or disturbed. It is very pugnacious, and bites, and stings very severely. It makes its nest under ground, generally about the roots of some plant. Its society does not consist of many individuals. It appears to feed on insects, which it often seizes alive.[6]
Биология
[править | править код]Активные хищники с крупными глазами. Муравейники устраивают в почве. Отличия между матками и рабочими очень слабые и некоторые рабочие могут спариваться с самцами и откладывать яйца подобно настоящим маткам[7]. Такие рабочие называются гамэргатами (англ. gamergates). Новые колонии основывают одиночные матки, которые постепенно с возрастом сменяются некоторыми гамэргатами[8]. Рабочие контролируют численность размножающихся особей и могут убивать некоторых гамэргатов (см. фото их борьбы в таксобоксе)[9][10]. Рабочие муравьи используют феромон тревоги, который содержит 4-methyl-3-heptanone, 4-methyl-3-heptanol и isopentyl isopentanoate[11].
Исследование генома показало, что производство ферментов, которые замедляют старение (теломераза и сиртуины), увеличивается, когда рабочие становятся яйцекладущими матками[12].
Свои уникальные прыжки муравьи совершают с помощью синхронных движений средней и задней пары ног. Они могут прыгнуть на 2 см в высоту и на 10 см в длину[4]. Рабочие фуражируют только в прохладные утренние и дневные часы, в остальное время их активность снижается[13].
Новые колонии основываются независимо от одиночных маток, а когда они стареют, их заменяют несколько гамергатов. Эта вторичная полигиния отличается тремя особенностями: (1) поведенческие данные показывают, что молодые рабочие-самки спариваются со своими братьями, в отличие от маток, которые расходятся и спариваются вне гнёзд; (2) колонии гамергатов ежегодно производят как самцов, так и самок; (3) колонии гамергатов не почкуются. Это обнаружено из косвенных доказательств: гнёзда H. saltator необычно сложны для понериновых муравьёв, а колонии гамергатов производят много молодых маток (за счет инвестиций в рабочих). Это приводит к увеличению продолжительности жизни колонии, что делает возможным создание сложных конструкций при небольшом размере колонии (65 ± 40 рабочих в популяции западных Гатов). Эти особенности жизни контрастируют с историей жизни других понериновых муравьев, имеющих как маток, так и гамергатов (например, у Rhytidoponera confusa гнёзда простые и недолговечные, гамергаты не инбредные, и их колонии могут делиться, производя в основном самцов)[7].
Вход в земляное гнездо обычно имеет небольшой холмик и на ночь закрывается муравьями[14].
У Harpegnathos saltator рабочие сохраняют репродуктивную способность, подавляемую феромонами матки. После потери матки колония подвергается социальным волнениям с турниром в виде антеннальной дуэли. Большинство рабочих быстро покидают турнир, в то время как несколько рабочих продолжают дуэль месяцами и становятся гамэргатами (псевдокоролевами). Однако временная динамика социального поведения и молекулярные механизмы, лежащие в основе кастового перехода и социального доминирования, остаются неясными. Лабораторными наблюдениями было показано, что судьба гамэргата точно определяется через 3 дня после начала турнира. Сравнивая транскриптомы различных тканей дуэлянтных и недуэлянтных рабочих было обнаружено, что ювенильный гормон глобально подавлен, тогда как биосинтез экдизона в яичниках повышен у гамергат. Молекулярные изменения в мозге служат наиболее ранними кастовыми предикторами по сравнению с другими тканями. Таким образом, поведенческие и молекулярные данные указывают на то, что, несмотря на продолжительные социальные потрясения, судьба гамергата быстро устанавливается, что свидетельствует о надежном восстановлении социальной структуры[15][16].
Гамергаты отказываются от обычных для рабочих задач, таких как добыча пищи, откладывают яйца, и демонстрируют доминирующее поведение по отношению к рабочим. Этот поведенческий переход сопровождается увеличением продолжительности жизни в 5 раз, реконфигурацией экспрессии генов и клеточного состава мозга, а также нейрогормональными изменениями[17][18][19][20]. Например, зрелые гамергаты и рабочие-фуражиры имеют разные уровни терпеноидного ювенильного гормона III (JH3) и экдистероидного гормона 20-гидроксиэкдизона (20E)[21].
Используя социальные и молекулярные манипуляции с живыми муравьями и культурами нейронов муравьёв, в 2021 году было показано, что экдизон и ювенильный гормон определяют молекулярные и функциональные различия в мозге рабочих и гамергатов и направляют репрессор транскрипции Kr-h1 на разные гены-мишени. Истощение Kr-h1 в головном мозге вызывает дерепрессию «социально неприемлемых» генов: гены гамергатов были активированы у рабочих, тогда как рабочие гены были активированы у гамергатов. На фенотипическом уровне потеря Kr-h1 приводит к появлению специфического для рабочих поведения у гамергатов и специфических для гамергатов черт у рабочих. Авторы пришли к выводу, что Kr-h1 является фактором транскрипции, который поддерживает определенные состояния мозга, установленные в ответ на социально регулируемые гормоны[22].
Таксономия
[править | править код]Вид был впервые описан в 1851 году в составе рода Harpegnathos. В 1858 году Фредерик Смит включил его в род Drepanognathus, но уже в 1861 году Юлиус Рогер[23] и затем в 1900 году Огюст Форель снова вернули его в состав рода Harpegnathos[24]. Выделяют несколько подвидов:[25][26]
- Harpegnathos saltator cruentatus (Smith, 1858)[2]
- =Drepanognathus cruentatus Smith, F. 1858[2]
- Harpegnathos saltator saltator Jerdon, 1851
- Harpegnathos saltator taprobanae Forel, 1909[1][26]
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 Forel A. 1909. Études myrmécologiques en 1909. Fourmis de Barbarie et de Ceylan. Nidification des Polyrhachis. Bull. Soc. Vaudoise Sci. Nat. 45: 369—407 (page 392, описание рабочих и маток)
- ↑ 1 2 3 4 Smith F. Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Part VI. Formicidae. — London: British Museum, 1858. — P. 82. — 216 pp. p.
- ↑ Guénard, B.; Dunn, R. R. 2012. A checklist of the ants of China. Zootaxa 3358:1—77.
- ↑ 1 2 Baroni Urbani C., G. S. Boyan, A. Blarer, J. Billen & T. M. Musthak Ali. A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae) (англ.) // Experientia : журнал. — 1994. — Vol. 50. — P. 63—71. — doi:10.1007/BF01992052.
- ↑ Bingham, C. T. 1903. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Hymenoptera, Vol. II. Ants and Cuckoo-wasps. London: Taylor and Francis, 506 pp. (page 50—51)
- ↑ 1 2 3 T. C. Jerdon. A catalogue of the species of ants found in southern India (англ.) // Madras Journal of Literature and Science : журнал. — 1851. — Vol. 17. — P. 103—127.
- ↑ 1 2 Peeters C., Liebig J., Hölldobler B. Sexual reproduction by both queens and workers in the ponerine ant Harpegnathos saltator (англ.) // Insectes Sociaux[англ.] : журнал. — 2000. — Vol. 47. — P. 325—332. — doi:10.1007/PL00001724.
- ↑ Liebig J., Poethke H. J. Queen lifespan and colony longevity in the ant Harpegnathos saltator (англ.) // Ecological Entomology : journal. — 2004. — Vol. 29. — P. 203—207. — doi:10.1111/j.1365-2311.2004.00583.x.
- ↑ J. Liebig, C. Peeters & Bert Hölldobler. Worker policing limits the number of reproductives in a ponerine ant (англ.) // Proc. R. Soc. London : журнал. — 1999. — Vol. 266. — P. 1865—1870. — doi:10.1098/rspb.1999.0858. Архивировано 19 июля 2011 года.
- ↑ R. R. do Nascimento, J. Billen & E. D. Morgan. The exocrine secretions of the jumping ant Harpegnathos saltator (англ.) // Comparative Biochemistry and Physiology[англ.] : журнал. — 1993. — Vol. 104B. — P. 505—508. Архивировано 2 сентября 2009 года.
- ↑ Blum, M. S., T. M. Musthak Ali, T. H. Jones & R. R. Snelling. Identification of a chemical releaser of alarm behavior for workers of Harpegnathos saltator Jerd. (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Memorabilia Zoologica : журнал. — 1994. — Vol. 48. — P. 17—22.
- ↑ Roberto Bonasio, Guojie Zhang,Chaoyang Ye,Navdeep S. Mutti, Xiaodong Fang,Nan Qin, Greg Donahue, Pengcheng Yang, Qiye Li, Cai Li, Pei Zhang, Zhiyong Huang, Shelley L. Berger, Danny Reinberg, Jun Wang and Jürgen Liebig. Genomic Comparison of the Ants Camponotus floridanus and Harpegnathos saltator (англ.) // Science : журнал. — 2010. — Vol. 329, no. 5995. — P. 1068—1071. — doi:10.1126/science.1192428.
- ↑ Shivashankar, T.; H. C. Sharathchandra & G. K. Veeresh. Foraging activity and temperature relations in the ponerine ant Harpegnathos saltator Jerdon (Formicidae) (англ.) // Proc. Indian Acad. Sci. Anim. Sci. : журнал. — 1989. — Vol. 98, no. 5. — P. :367—372. — doi:10.1007/BF03179963.
- ↑ Peeters, C., B. Hölldobler, M. Moffett, and T. M. Musthak Ali. Wall-papering and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator. (англ.) // Insectes Sociaux : журнал. — 1994. — Vol. 41. — P. 211—218. — doi:10.1007/BF01240479.
- ↑ Comzit Opachaloemphan et al. Early behavioral and molecular events leading to caste switching in the ant Harpegnathos (англ.) // Genes & Development : журнал. — 2021. — ISSN 1549-5477. — doi:10.1101/gad.343699.120. (Comzit Opachaloemphan, Giacomo Mancini, Nikos Konstantinides, Apurva Parikh, Jakub Mlejnek, Hua Yan, Danny Reinberg and Claude Desplan)
- ↑ In dueling ants vying to become queen, behavioral and molecular cues quickly determine who will win Архивная копия от 10 марта 2021 на Wayback Machine. eurekalert.org
- ↑ Ghaninia M., Haight K., Berger S.L., Reinberg D., Zwiebel L.J., Ray A., Liebig J. 2017. Chemosensory sensitivity reflects reproductive status in the ant Harpegnathos saltator. Scientific Reports. 2017; 7: 3732. https://doi.org/10.1038/s41598-017-03964-7
- ↑ Gospocic J., Shields E.J., Glastad K.M., Lin Y., Penick C.A., Yan H., Mikheyev A.S., Linksvayer T.A., Garcia B.A., Berger S.L. et al. 2017. The Neuropeptide Corazonin Controls Social Behavior and Caste Identity in Ants. Cell. 2017; 170: 748—759.e12 https://doi.org/10.1016/j.cell.2017.07.014
- ↑ Penick C.A., Brent C.S., Dolezal K., Liebig J. 2014. Neurohormonal changes associated with ritualized combat and the formation of a reproductive hierarchy in the ant Harpegnathos saltator. J. Exp. Biol. 2014; 217: 1496—1503. https://doi.org/10.1242/jeb.098301
- ↑ Sheng L., Shields E.J., Gospocic J., Glastad K.M., Ratchasanmuang P., Berger S.L., Raj A., Little S., Bonasio R. 2020. Social reprogramming in ants induces longevity-associated glia remodeling. Sci. Adv. 2020; 6: eaba9869 https://doi.org/10.1126/sciadv.aba9869
- ↑ Penick C.A., Liebig J., Brent C.S. 2011. Reproduction, dominance, and caste: endocrine profiles of queens and workers of the ant Harpegnathos saltator. Journal of Comparative Physiology A. Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol. 2011; 197: 1063—1071 https://doi.org/10.1007/s00359-011-0667-0
- ↑ Janko Gospocic, Karl M. Glastad, Lihong Sheng, Emily J. Shields, Shelley L. Berger, Roberto Bonasio. 2021. Kr-h1 maintains distinct caste-specific neurotranscriptomes in response to socially regulated hormones. Cell, November 04, 2021 https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.10.006
- ↑ Roger J. 1861. Die Ponera-artigen Ameisen (Schluss). Berliner Entomologische Zeitschrift 5:1—54.
- ↑ Forel A. 1900. Les Formicides de l’Empire des Indes et de Ceylan. Part VI. Journal of the Bombay Natural History Society 13:52—65.
- ↑ Harpegnathos saltator (англ.). itis.gov. Дата обращения: 11 марта 2011. Архивировано 14 июля 2012 года.
- ↑ 1 2 Donisthorpe H. 1937. A new species of Harpegnathos Jerd., with some remarks on the genus, and other known species (Hym. Formicidae). Entomologist’s Monthly Magazine. 73: 196—201 (page 198, taprobanae вариетет вида saltator)
Литература
[править | править код]- Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. — Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Т. 71. — 370 с. — ISBN 1-887988-15-7.
- Peeters, C., J. Liebig & B. Hölldobler. Sexual reproduction by both queens and workers in the ponerine ant Harpegnathos saltator. // Insectes Sociaux. — 2000. — Т. 47. — С. 325—332.
Ссылки
[править | править код]- Harpegnathos saltator (англ.). Tree of Life. Дата обращения: 11 марта 2011. Архивировано 12 мая 2012 года.