Eumaeus atala (Eumaeus atala)
| Eumaeus atala | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Клада: Клада: Клада: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Вид: Eumaeus atala |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Eumaeus atala Poey, 1832 | ||||||||||
| Ареал | ||||||||||
Распространение во Флориде |
||||||||||
| ||||||||||
Eumaeus atala (лат.) — вид бабочек из рода Eumaeus семейства голубянок. Обитает во Флориде (США), Багамских островах и на Кубе. Самцы бархатисто-чёрные с металлическим зелёным оттенком на переднем крыле. Вдоль заднего крыла распространены пятна. Самки чёрные с металлическим синим на переднем крыле и с пятнами на нижнем крыле. Брюшко ярко-красное, хвостиков нет.
Таксономия и этимология
[править | править код]E. atala был описан как вид Фелипе Пои в 1832 году[1]. Родовое название Eumaeus происходит из греческой мифологии, и основано на имени персонажа Евмея. Евмей был пастухом свиней и другом Одиссея, героя Троянской войны в «Илиаде» и «Одиссее» Гомера. Видовой эпитет atala происходит от Аталы, индийской принцессы из романа Шатобриана «Атала, или Любовь двух дикарей в пустыне»[2].
.jpg)
Описание
[править | править код]Длина переднего крыла взрослой E. atala колеблется от менее 2 см до 2,5—2,7 см, что обусловлено как сезонными, так и генетическими факторами; размер взрослой особи частично определяется качеством и доступностью растения-хозяина, которое поедают гусеницы. Наружная поверхность сложенных крыльев как самцов, так и самок насыщенно-чёрная, окаймлённая по краям тремя изогнутыми рядами ультрамариновых пятен. Две функции, предполагаемые для окраски — это защита и распознавание партнера. Пятна на E. atala немного различаются по размеру и форме у разных особей. Ультрамариновый цвет также окружает глаза, а также может быть обнаружен на ногах и тораксе[2].
Нижняя сторона заднего крыла также имеет большое ярко-красное пятно в своей середине, а брюшко красно-оранжевое. У самцов E. atala верхняя сторона раскрытых крыльев покрыта переливчатыми синими или бирюзово-зелёными чешуйками, которые покрывают большую часть переднего крыла и часть нижней части заднего крыла. Цвет частично определяется генетически, а также связан с сезонной влажностью, продолжительностью светового дня и температурой; синие чешуйки чаще встречаются в тёплые летние месяцы, а зелёные чешуйки более заметны в более прохладные зимние месяцы. Самцы обычно немного меньше самок[2]. Самки имеют переливчатый ярко-синий цвет на части верхней поверхности передних крыльев[2][3].
Яйца
[править | править код]Яйца кремового цвета откладываются группами до 60 и более штук, обычно на кончиках новых листьев растений-хозяев. Размер яиц в среднем от 1 до 1,25 мм. Самки часто покрывают яйца яркими красно-оранжевыми чешуйками[2], в форме шипов. Яйцам требуется 2 недели чтобы появились гусеницы[4].
Согласно Ротшильду (Rothschild, 1992), чешуйки подают предупреждающий сигнал потенциальным хищникам[5]. E. atala хранят большую часть своего циказина[англ.] (метилазоксиметанол глюкозида) — защитного химического соединения, выделенного из растения-хозяина для гусениц, в своих крыльях, но также значительное количество содержится в яйцах[2].
Яйца приклеены к поверхности растения-хозяина белками, выделяемыми самкой, и прозрачны на нижней стороне, что позволяет увидеть развивающихся гусениц. В конце зимы, когда на растениях меньше новых побегов, самки иногда откладывают яйца на шишки замий[2].
Гусеницы
[править | править код]Только что вылупившиеся гусеницы E. atala маленькие (от 0,5 до 1 мм), бледные и телесного цвета, но в течение дня или двух развиваются в ярко-красных гусениц с двумя рядами лимонно-жёлтых пятен на спине. Ярко-красная окраска с жёлтыми пятнами сохраняется на протяжении всего личиночного развития. Яркая апосематическая окраска является предупреждением о том, что они токсичны для потенциальных хищников. Взрослые гусеницы имеют длину примерно 2,5 см[2].
_(2-4-2016)_fairchild_tropical_gardens,_miami-dade_co,_fl_-08_caterpillar_(24770329060).jpg)
Куколки
[править | править код]
Предкуколки начинают менять цвет на концах тела. Куколки тёплого сезона имеют золотисто-коричневый цвет с чёрными пятнами; куколки прохладного сезона более тёмно-коричневые с чёрными пятнами. Куколки поддерживаются очень тонким шёлковым поясом вокруг груди (шёлк также используется E. atala вместо кремастера[4]. Кутикула часто покрыта горькими на вкус каплями неизвестного происхождения[2]. Нэш (Nash et al., 1992) описал капли как «горькие» пирролизидиновые алкалоиды из съеденного будучи гусеницей растения-хозяина и, вероятно, использующиеся куколкой в защитной роли[6].
Распространение
[править | править код]E. atala встречается в природе в округах США Палм-Бич, Брауард и Майами-Дейд на юго-востоке Флориды, хотя некоторые эфемерные (короткоживущие) колонии оказались в округах Мартин, Монро и Коллиер. Бабочка также встречается на Багамах (по крайней мере, на Большом Багаме, Большом Абако и Андрос), Теркс и Кайкос, Каймановых островах и на Кубе, в районах, где встречается растение-хозяин[2]. Смит (Smith et al., 1994) сообщил, что E. atala широко распространена на Кубе, включая остров Хувентуд, но большинство зарегистрированных случаев относятся к району Гаваны[2].
Жизненный цикл
[править | править код]E. atala является мультивольтинной (с круглогодичным размножением), и разные колонии могут временно вымирать, в то время как другие растут. Как правило, численность особей снижается в марте и декабре и увеличивается в июне и январе[2].
И самцы, и самки ведут относительно малоподвижный образ жизни, если доступны источники нектара и растения-хозяева. Взрослые особи имеют медленный характер полета, хотя самцы, в частности, могут летать очень быстро, устраивая воздушные шоу, чтобы привлечь самок и бросить вызов соперникам-самцам[2].
Взрослые E. atala могут жить в дикой природе до трёх недель и более; было показано, что они живут от двух до почти трех месяцев в колониях с идеальным нектаром и ресурсами растений-хозяев[2].
Самцы часто садятся на верхнюю сторону листьев, чтобы осмотреть окрестности в поисках самок или самцов-конкурентов, в то время как самки часто висят вверх ногами под листьями. У самцов есть щетинки на конце брюшка. Они ухаживают за самками, зависая перед ними и размахивая щетинками — предположительно передавая феромон ухаживания от щетинок к усикам самок. Шнайдер (Schneider et al., 2002) предположил, что хорошо заметные жёлтые щетинки могут также служить оптическим или даже механическим сигналом ухаживания[2].
Самки E. atala не агрессивны по отношению к другим самкам, часто откладывая яйца бок о бок на растение-хозяин. К взрослым легко приблизиться, и они спокойно сидят. Взрослые особи наиболее активны ранним утром и ближе к вечеру. E. atala обоих полов спариваются несколько раз, и из-за увеличенной продолжительности жизни также может происходить спаривание между поколениями. Такое поведение способствует большему генетическому разнообразию, что помогает объяснить, почему некоторые изолированные колонии могут годами сохраняться в фрагментированных средах обитания[2].
Жизненный цикл гусениц
[править | править код]Только что вылупившиеся гусеницы в течение первых нескольких дней жизни выстраиваются бок о бок и скелетируют жёсткую кутикулу листьев. Они живут вместе до четвёртого или пятого возраста[2].
Гусеницы имеют от трёх до пяти возрастов. Цвет разных возрастов не меняется, как у некоторых других видов бабочек. Гусеницы необычны своей способностью окукливаться уже на третьем возрасте, если условия окружающей среды неблагоприятны, в результате чего взрослые особи меньше среднего размера. Гусеницы могут выживать на женских шишках Zamia integrifolia, а также на шишках других видов саговников[2].
Гусеницы начинают искать место для окукливания примерно на десятый день последней возрастной стадии, и, если они разошлись, чтобы поесть, обычно перегруппировываются и массово перемещаются в выбранное место. Гусеницы обычно перемещаются к месту окукливания поздним вечером и могут уползти на значительное расстояние. Гусеницы выпускают шелк, который прикрепляет их к основанию места окукливания и друг к другу. Это дополнительное соединение может действовать как защита от смещения при сильном ветре или тропическом шторме[2].
Жизненный цикл куколок
[править | править код]Куколки часто образуют большие, обширные шёлковые маты, когда собираются вместе в виде гусениц для окукливания в группы, обычно на растении-хозяине или поблизости. Большинство куколок находятся близко к земле, но некоторые из них наблюдались выше уровня глаз на деревьях. Гусеницы поздних возрастов разных поколений часто собираются для окукливания в одних и тех же местах, что предполагает возможность феромона агрегации[2].
.jpg)
Куколки многих видов голубянок стрекочат, но функция стрекотания до конца не изучена. Предлагаемые функции включают использование стрекотания в качестве средства отпугивания хищников, защиту от паразитоидов, сигнал, указывающий на неминуемую изоляцию от сородичей, связь с муравьями-симбионтами для тех видов, которые связаны с муравьями, и сообщение о формировании скоплений. Известно, что куколки E. atala стрекочат[7], но частота и диапазон неизвестны. Звук, издаваемый десятидневными куколками, не слышен человеческому уху. Звуков от более молодых куколок и гусениц при различных экспериментальных манипуляциях в звуковой камере не обнаружено[2].
Биология
[править | править код]Обитают в открытых опушках и сады с декоративными саговниками[8]. Больше всего активны ранним утром и поздним вечером[9].
Кормовые растения
[править | править код]Гусениц
[править | править код]
Гусеницы питаются саговником Zamia integrifolia — единственным коренным саговником на территории Северной Америки. В естественных условиях, таких как сосновые скалы на юге Флориды, Zamia integrifolia растут постоянно расширяющимися группами рядом друг с другом и, как правило, небольшими из-за известнякового субстрата и недостатка питательных веществ. Эта привычка роста приносит пользу взрослым особям и гусеницам, потому что самкам не нужно далеко лететь, чтобы найти растение-хозяина, а гусеницам не нужно далеко уходить в поисках новой листвы[2].
У Zamia integrifolia имеются мутуалистические отношения с E. atala. В обмен на листья, дающие пищу гусеницам, обильные экскременты гусениц служат удобрением для растений и обогащают бедную питательными веществами почву сосновых скал[2].
За последние восемьдесят лет в тропических садах на юго-востоке Флориды в качестве декоративных растений было посажено более тридцати видов экзотических саговников, и самки Eumaeus atala откладывают яйца на всех из них[10]. Саговники считаются находящимися под угрозой исчезновения во всем мире, и все они содержат токсины, состоящие из одних и тех же основных химических веществ в разных пропорциях, включая азоксиглюкозиды, макрозамин, циказин и другие токсины[11]. Гусеницы E. atala развиваются на всех саговниках, но могут не так хорошо размножаться на некоторых экзотических видах, как на местных саговниках. Основным токсином в Zamia integrifolia является циказин, который в значительной степени сконцентрирован в молодых растениях, которые предпочитают гусеницы E. atala[2].
E. atala изолируют химические вещества (в частности, циказин) в своих тканях, и токсины передаются куколкам, взрослым особям и яйцам следующего поколения, чтобы защитить их от потенциальных хищников[2]. Бауэрс и Ларин (Bowers & Larin, 1989) заявили, что как и гусеницы, так и взрослые E. atala отпугивают муравьев-древоточцев Camponotus atriceps[12]. Сперматофоры также содержат циказин и могут служить подарком от самцов, когда они передаются самке во время совокупления[2].
Яркие цвета гусениц, куколок и взрослых особей демонстрируют прекрасный пример апосематической окраски. Как и у других химически защищённых животных, яркие цвета рекламируют токсичность, а агрегационное поведение гусениц, куколок и взрослых особей усиливает это сообщение. Хищник может попытаться съесть одно из насекомых, но редко пытается сделать это во второй раз (если он выживет с первой попытки)[2].
Большие скопления гусениц способны полностью лишать листьев взрослое растение, хотя здоровое укоренившееся растение обычно восстанавливается в течение вегетационного периода. Исчезновение листьев у растений может быть экономической проблемой, если растения используются в декоративных садах, коммерческих питомниках или в качестве растений для ландшафтного дизайна, особенно если это редкие и экзотические виды саговников[2].
Взрослых особей
[править | править код]В качестве источников нектара используются различные цветы. Поскольку E. atala имеют короткий хоботок, им нужны цветы с короткими венчиками, хотя было замечено, что они забираются головой вперед на большие глубокие цветы. Вероятно, что растения с белыми цветками привлекают их больше, чем другие цвета, и все соцветия пальм особенно привлекательны. Источниками нектара являются такие растения, как Psychotria nervosa, Stachytarpheta jamaicensis, Callicarpa americana, Randia aculeata и сорняки, такие как Bidens alba. Также используются распространенные цветущие деревья в южной Флориде, такие как Ilex cassine, Aloysia virgata, виды рода Питецеллобиум, Citharexylum spinosum и Duranta erecta[2].
Враги, болезни и отклонения
[править | править код]Хищники
[править | править код]Задокументировано несколько хищников, нападающих на E. atala, среди которых есть ряд неместных и экзотических муравьев, в том числе фараонов муравей, кампонотусы, африканский большеголовый муравей и красный огненный муравей, способные избежать защитных чешуек и которые были замечены в поедании яиц. Известно, что Pseudomyrmex gracilis нападает на гусениц E. atala. Муравьи могут предпочтительно атаковать только что вылупившихся гусениц, которые ещё не употребили достаточно циказина из растений-хозяев, чтобы быть химически защищенными[2].
Хищнецы нападают на гусениц E. atala и, по-видимому, способны переносить или детоксицировать защитные химические вещества. Были неподтвержденные сообщения о нападении скворцов, павлинов и других неместных птиц на гусениц, но неизвестно, пережили ли птицы свою трапезу[2].
Во многих отчётах указывается, что как местные, так и неместные анолисы, килеватая масковая игуана (подвид armouri), кубинская квакша и мексиканский полосатый василиск нападают на гусениц E. atala, а также на уязвимых взрослых особей. Было замечено, что настоящие осы нападают на взрослых особей[2].
В дополнение к хищничеству со стороны других видов, гусеницы E. atala могут быть каннибалами в отношении гусениц и куколок своего вида в выводке, особенно в неволе[13]. Влияние каннибализма неполовозрелых особей на дикие популяции бабочки неизвестно. Каннибализм не редкость среди насекомых и особенно распространен среди гусениц голубянок[14]. Каннибализм может быть более распространен в районах с ограниченными ресурсами (недостаточное количество или качество растений-хозяев), неблагоприятными условиями окружающей среды (такими как засуха, рост грибов, изменение продолжительности светового дня или температуры) или большим количеством особей[2].
Болезни
[править | править код]Как и другие чешуекрылые, E. atala восприимчивы к различным патогенам на протяжении всего своего развития. Вирусные инфекции иногда возникают в лабораторных колониях и в природе. В лабораторных колониях вирусы чрезвычайно заразны, и необходимо соблюдать осторожность, чтобы изолировать здоровых гусениц от больных и их заражённой пищи, фекалий и контейнеров для выращивания[2].
Отклонения
[править | править код]Аномалии развития, аномальная линька между возрастными стадиями и неспособность взрослой особи успешно выйти из куколки могут возникать по разным причинам и особенно распространены в лабораторных колониях. Часто невозможно определить причину отклонения[2].
Охранный статус и угрозы
[править | править код]Организация по охране природы The Nature Conservancy[англ.] рассматривает Eumaeus atala в статусе G4. Численность особей оценивается от 10000 до 1000000[15]. Из-за снижения численности и распространения растения-хозяина, вызванного чрезмерным сбором корней растений для производства крахмала поселенцами, E. atala считалась вымершей с 1937 по 1959 год[2]. В 1965 была известна её единственная популяция. Но благодаря усилиям защитников природы и быстрому росту кормовых растений гусениц, E. atala смогла восстановить свою численность[3].
Угроза пожаров
[править | править код]Пожар (как естественный, так и искусственный) может повлиять как на популяции E. atala, так и на их кормовое растение[2]. Шварц (Schwartz, 1888) также упомянул, что «неисчислимые тысячи E. atala уничтожены пожарами, которые часто охватывают сосновые леса»[16].
Примечания
[править | править код]- ↑ Eumaeus atala (Poey, 1832) (Atala) (англ.). www.butterfliesofamerica.com. Дата обращения: 6 января 2023. Архивировано 7 января 2023 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Eumaeus atala Poey 1832 (Insecta: Lepidoptera: Lycaenidae) (англ.). entnemdept.ufl.edu. Дата обращения: 6 января 2023. Архивировано 9 февраля 2023 года.
- ↑ 1 2 Stan Tekiela. Butterflies of Florida Field Guide (англ.). — 2010. — P. 36—37. — 203 p.
- ↑ 1 2 Atala Butterfly – Eumaeus atala (англ.). butterfly-fun-facts.com. Дата обращения: 6 января 2023. Архивировано 7 января 2023 года.
- ↑ Rothschild M. Egg protection by the atala hairstreak butterfly (англ.) // Phytochemistry. — 1992. — Vol. 31. — P. 1959—1960.
- ↑ Nash R. J, Bell E. A, Ackery P. R. The protective role of cycasin in cycad-feeding lepidoptera. (англ.) // Phytochemistry. — 1992. — Vol. 31. — P. 1955—1957.
- ↑ Rothschild M, Nash R. J, Bell E. A. Cycasin in the endangered butterfly Eumaeus atala florida. (англ.) // Phytochemistry. — 1986. — Vol. 25. — P. 1853—1854.
- ↑ Atala Eumaeus atala (Poey, 1832) (англ.). www.butterfliesandmoths.org. Дата обращения: 7 января 2023. Архивировано 7 января 2023 года.
- ↑ Atala (англ.). www.flawildflowers.org. Дата обращения: 7 января 2023. Архивировано 2 декабря 2022 года.
- ↑ Hammer R. L. New food plants for Eumaeus atala in Florida (англ.) // News of the Lepidopterists' Society. — 1996. — Vol. 38. — P. 10.
- ↑ Yagi F. Azoxyglycoside content and β-glycosidase activities in leaves of various cycads. (англ.) // Phytochemistry. — 2004. — Vol. 65. — P. 3243—3247.
- ↑ Bowers M. D, Larin Z. Acquired chemical defense in the lycaenid butterfly Eumaeus atala. (англ.) // Journal of Chemical Ecology. — 1989. — Vol. 15. — P. 1133—1146.
- ↑ Baggett H. D. Franz R, ed., Rare and Endangered Biota of Florida. Vol. 6. Invertebrates. — 1982. — С. 75—77. — ISBN 9780813007250.
- ↑ Richardson M. L, Mitchell R. F, Reagel P. F, Hanks L. M. Causes and consequences of cannibalism in noncarnivorous insects. (англ.) // Annual Review of Entomology. — 2010. — Vol. 55. — P. 39—53.
- ↑ Eumaeus atala (англ.). explorer.natureserve.org. Дата обращения: 7 января 2023. Архивировано 7 января 2023 года.
- ↑ Schwartz E. A. Notes on Eumaeus atala. (англ.) // Insect Life. — 1888. — Vol. 1. — P. 37—40.
Литература
[править | править код]- Koi S, Daniels J. New and revised life history of the Florida hairstreak Eumaeus atala (Lepidoptera: Lycaenidae) with notes on its current conservation status. (англ.) // Florida Entomologist. — 2015. — Vol. 98. — P. 1134—1147.