Dracopelta (Dracopelta)

† *Dracopelta*
† Dracopelta
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Тиреофоры Инфраотряд: † Анкилозавры Род: † Dracopelta
Международное научное название
	Dracopelta Galton, 1980
Геохронология вымер 145 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4533704
FW	38821

Dracopelta (лат.) — род растительноядных птицетазовых динозавров из инфраотряда анкилозавров. Ископаемые остатки животного были найдены на территории Португалии в геологических слоях, датируемых верхней юрой. Представлен единственным видом — Dracopelta zbyszewskii. Описан в 1980 году американским палеонтологом Питером Гальтоном. Представляет собой одного из наиболее полных анкилозавров юрского периода, найденных на территории Европы^[1].

Этимология

Название рода образовано сочетанием древнегреческих слов δράκων (drakoon; латинизированная форма draco) — «змея, дракон» и πέλτη (peltè) — «легкий щит». Видовое название дано в честь Жоржа Збышевского (Georges Zbyszewski; 1909—1999) — одного из самых выдающихся геологов и палеонтологов Португалии^[1].

История открытия и изучения

В начале 1964 года, во время дорожно-строительных работ между Баррилем и пляжем Ассента-Сул, были найдены ископаемые остатки животного. В декабре этого же года они привлекли внимание археолога Леонеля де Фрейтаса Сампайо Триндади, который известил о находке палеонтологов Жоржа Збышевского и Октавио да Вейга Феррейру. 22 декабря 1964 года начались раскопки. Образец был собран и доставлен в хранилище Службы геологии Португалии (Serviços Geológicos de Portugal; в настоящее время Национальная лаборатория энергетики и геологии), где он был кратко подготовлен Мануэлем де Матосом. В августе 1978 года Питер М. Гальтон посетил Геологический музей в Лиссабоне во время своей недельной поездки перед научной встречей в Париже, где его внимание привлекли новые неизученные образцы^[1]. В результате в июне 1980 года Гальтон описал образец как новый таксон — Dracopelta zbyszewskii^[2], предварительно приписав его к семейству Nodosauridae, основываясь на сходстве костных пластин с известными на то время анкилозаврами. С момента его описания он последовательно либо полностью игнорировался в большинстве исследований, либо считался слишком неполным и недиагностичным, в результате чего его классифицируют как incertae sedis, либо как nomen dubium^[1].

Первоначально голотип был ошибочно идентифицирован как относящийся к кимериджскому ярусу местонахождения Рибамара^[2]. Тем не менее Мигел Теллеш Антунеш и Октавио Матеуш в 2003 году отметили, что в данном местонахождении есть обнажения геологических слоёв нижнего мела, относящиеся к валанжинскому и альбскому ярусам, и сочли крайне маловероятным, что образец был получен из данной местности^[3]. В 2005 году Хавьер Переда-Субербиола совместно с коллегами отнесли образец к самой верхней части нижнего титона—верхнему титону^[4].

Скелет D. zbyszewskii стал первым сочленённым анкилозавром юрского периода и является одним из наиболее полных анкилозавров юрского периода на территории Европы. Он стал представлять собой важный таксон для понимания эволюции всей группы анкилозавров. Тем не менее, он оставался малоизученным, а его точное систематическое положение неясно. В течение многих лет экземпляр лежал в хранилище Службы геологии Португалии. В 2021 году был предоставлен полный отчёт о его открытии, а также сообщено о дополнительном ископаемом материале голотипа, который является важным для подробного, обновленного описания D. zbyszewskii^[1].

Описание

Голотип был найден в слоях геологической формации Луринья (Lourinhã Formation), относящейся к поздней юре (нижний титон—верхний титон; 152,1—145,0 млн лет назад), к юго-востоку от Прайя-да-Ассента-Сул, Мафра, Западная Португалия. Средне- и мелкозернистый серый песчаник указывает на то, что на момент жизни динозавра участок представлял собой речной канал с небольшими участками растений^[1]. В 2019 году сообщалось о новом образце анкилозавра, примерно в 1 км к югу от места находки голотипа^[5]. В настоящее время проводятся исследования данного образца, чтобы выяснить, представляет ли он дополнительный, более полный образец D. zbyszewskii или же другой таксон^[1].

Голотип D. zbyszewskii состоит из различных образцов: MG 5787, частичная грудная клетка с 12 спинными позвонками и сочленёнными рёбрами; остеодерм пяти различных типов; MG 3 (IGM 3), неполная стопа с тремя метаподиями (длинные кости плюсневой кости) II, III и IV пальцев. Это одна из немногих связанных аутоподий, известных у анкилозавров. Скелет принадлежит взрослой особи. В 2021 году было сообщено о дополнительном неопубликованном ранее материале (в основном это остеодермы, а также девять рёбер и правая задняя стопа), более подробное исследование которого продолжается^[1].

Размер и отличительные особенности

Длина тела Dracopelta zbyszewskii оценивается примерно от 2 до 3 метров, масса от 80 до 300 килограммов^[6]. Найденная грудная клетка имеет длину около семидесяти сантиметров и примерно такую же ширину. Спинные рёбра слегка изогнуты, что указывает на широкую спину, как и у других анкилозавров. Строение рёбер отличает его от Dacentrurus, стегозавра, также обнаруженного в формации Луринья. На голотипе сохранились окостеневшие сухожилия, характерные для анкилозавров^[2].

Тело животного было покрыто костными пластинами^[2], которые защищали животное от хищников^[7]. Эти остеодермы обнаружены также в области грудной клетки. Некоторые состоят из очень маленьких изолированных пластин с овальным профилем и размером два на три сантиметра. Они вероятно были встроены в толстый слой кожи и образовывали сплошную костную «броню». В центральной части спины расположены маленькие парные круглые пластины. Их диаметр около шести сантиметров. На левой и правой сторонах грудной клетки были обнаружены более крупные конфигурации пластин. Спереди имеются очень вытянутые пластины, ориентированные в продольном направлении корпуса. Они имеют длину от шестнадцати до девятнадцати сантиметров и ширину от пяти до семи сантиметров. Их внешние края выпукло-изогнутые. Эти пластины могли служить в качестве оружия. За ними расположены другие, накладывающиеся друг на друга пластины, и образующие своего рода режущую кромку. Они имеют длину четырнадцать сантиметров. Каждая остеодерма перекрывает последующую пластину сверху. Сзади, с левой стороны животного, были расположены более крупные пластины, которые имеют длину девятнадцать сантиметров при ширине одиннадцати сантиметров. Эти пластины иногда имеют киль, расположенный на внутреннем крае^[2].

При описании кисти был выявлен уникальный признак: длина ногтевых фаланг второго и третьего пальцев равна их ширине. Кисть имела примитивную фаланговую формулу (2-3-4-?-?), как у нодозаврида Sauropelta и раннего тиреофора Scutellosaurus, в то время как анкилозавриды и стегозавры показывают редуцированную фаланговую формулу. Авторы предположили, что вероятно это было связано с довольно длинными конечностями D. zbyszewskii и адаптационной способностью животного развивать относительно высокую скорость. Небольшой размер динозавра также согласуется с этой интерпретацией^[4].

Палеоэкология

Горные породы пачки Ассента формации Луринья имеет преимущественно позднетитонский возраст, причем последние несколько метров, вероятно, относятся к самому раннему берриасу, а верхний слой формации примерно соответствует 144,7 млн лет^[8]^[9]. Среда отложения интерпретируется как часть дельты с преобладанием извилистых речных систем, протекающих по приморским равнинам с небольшими участками растений^[1].

Местная фауна помимо D. zbyszewskii была представлена кархародонтозавром Lusovenator^[10], неопределёнными завроподами из клады Turiasauria^[11] и крокодиломорфами^[12], орнитоподом Draconyx^[13], а также ещё не описанным анкилозавром, который в то же время может представлять собой второй и более полный экземпляр рода Dracopelta^[5].

Систематика

Первоначально Питер Гальтон отнёс род Dracopelta к семейству нодозаврид, основываясь на морфологии остеодерм^[2]. Позже Кеннет Карпентер рассматривал его как nomen dubium по причине отсутствия диагностических характеристик образца голотипа и отнёс к семейству Polacanthidae на основании сходства с Gargoyleosaurus и Gastonia в морфологии остеодерм^[14]. Хавьер Переда-Субербиола совместно с коллегами не смогли распознать какие-либо характеристики полакантид или нодозаврид, тем не менее сочли таксон действительным на основании наличия проксимальных фаланг II и III, и всё той же отличительной морфологии остеодерм^[4]. Из-за близости между фаунами формаций Моррисон в США и Луринья в Португалии, Dracopelta может иметь близкое родство с Gargoyleosaurus и Mymoorapelta^[15].

Учитывая ограниченность ископаемого материала, современные ученые относят D. zbyszewskii в инфраотряда анкилозавров без ясного систематического положения (incertae sedis)^[16].

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ J. Russo, O. Mateus. 2021. History of the discovery of the ankylosaur Dracopelta zbyszewskii (Upper Jurassic), with new data about the type specimen and its locality. Comunicações Geológicas 108, 1, 27-34.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Galton, P.M. 1980. Partial skeleton of Dracopelta zbyszewskii n. gen. and n. sp., an ankylosaurian dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal. Géobios 13 (3): 451—457
↑ Antunes, M.T., Mateus, O. 2003. Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus Palevol. 2 (1): 77-95.
↑ ¹ ² ³ Suberbiola, Xabier Pereda; Dantas, Pedros; Galton, Peter M.; Sanz, José Luis. 2005. Autopodium of the holotype of Dracopelta zbyszewskii (Dinosauria, Ankylosauria) and its type horizon and locality (Upper Jurassic: Tithonian, western Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie — Abhandlungen. 235 (2): 175—196.
↑ ¹ ² Russo, J., Mateus, O. 2019. A new ankylosaur dinosaur skeleton from the Upper Jurassic of Portugal. Program and Abstracts 79th Meeting of the Society of Vertebrate Palaeontology, Brisbane: 184.
↑ Paul, G.S. 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 231
↑ Carpenter, K. 1997. Ankylosaurs. Pp. 308—316. In J. Farlow and M. Brett-Surman (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington.
↑ Ogg, J. G. 2012. Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; Schmitz, Mark D.; Ogg, Gabi M. (eds.), Chapter 5 — Geomagnetic Polarity Time Scale. The Geologic Time Scale, Boston: Elsevier, pp. 85-113.
↑ Mateus, O.; Dinis, J.; Cunha, P. P. 2017. The Lourinhã Formation: the Upper Jurassic to lower most Cretaceous of the Lusitanian Basin, Portugal — landscapes where dinosaurs walked. Ciências da Terra / Earth Sciences Journal. 19 (1): 75-97
↑ Elisabete Malafaia; Pedro Mocho; Fernando Escaso; Francisco Ortega. 2020. A new carcharodontosaurian theropod from the Lusitanian Basin: evidence of allosauroid sympatry in the European Late Jurassic. Journal of Vertebrate Paleontology. 40: e1768106.
↑ Mocho, Pedro; Ortega, Francisco; Royo-Torres, Rafael. 2012. Morphological variation of Turiasauria-like teeth and their stratigraphic distribution in Portuguese Upper Jurassic. Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia.
↑ Russo, João; Mateus, Octávio; Marzola, Marco; Balbino, Ausenda 2017. Two new ootaxa from the late Jurassic: The oldest record of crocodylomorph eggs, from the Lourinhã Formation, Portugal. PLOS ONE. 12 (3): e0171919.
↑ Mateus, O., & Antunes T. M. 2001. Draconyx loureiroi, a new camptosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) from the Late Jurassic of Lourinhã, Portugal. Annales de Paléontologie. 87: 61-73.
↑ Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria". In Carpenter, Kenneth (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 455—484.
↑ Arbour, V. M., Currie, P. J. 2015. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 14 (5): 1-60.
↑ Vickaryous, M. K., Maryańska, T., Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. Pp. 363—392. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds) The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley.

[:0-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ J. Russo, O. Mateus. 2021. History of the discovery of the ankylosaur Dracopelta zbyszewskii (Upper Jurassic), with new data about the type specimen and its locality. Comunicações Geológicas 108, 1, 27-34.

[:1-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Galton, P.M. 1980. Partial skeleton of Dracopelta zbyszewskii n. gen. and n. sp., an ankylosaurian dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal. Géobios 13 (3): 451—457

[3] Antunes, M.T., Mateus, O. 2003. Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus Palevol. 2 (1): 77-95.

[:2-4] ¹ ² ³ Suberbiola, Xabier Pereda; Dantas, Pedros; Galton, Peter M.; Sanz, José Luis. 2005. Autopodium of the holotype of Dracopelta zbyszewskii (Dinosauria, Ankylosauria) and its type horizon and locality (Upper Jurassic: Tithonian, western Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie — Abhandlungen. 235 (2): 175—196.

[:3-5] ¹ ² Russo, J., Mateus, O. 2019. A new ankylosaur dinosaur skeleton from the Upper Jurassic of Portugal. Program and Abstracts 79th Meeting of the Society of Vertebrate Palaeontology, Brisbane: 184.

[6] Paul, G.S. 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 231

[7] Carpenter, K. 1997. Ankylosaurs. Pp. 308—316. In J. Farlow and M. Brett-Surman (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington.

[8] Ogg, J. G. 2012. Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; Schmitz, Mark D.; Ogg, Gabi M. (eds.), Chapter 5 — Geomagnetic Polarity Time Scale. The Geologic Time Scale, Boston: Elsevier, pp. 85-113.

[9] Mateus, O.; Dinis, J.; Cunha, P. P. 2017. The Lourinhã Formation: the Upper Jurassic to lower most Cretaceous of the Lusitanian Basin, Portugal — landscapes where dinosaurs walked. Ciências da Terra / Earth Sciences Journal. 19 (1): 75-97

[10] Elisabete Malafaia; Pedro Mocho; Fernando Escaso; Francisco Ortega. 2020. A new carcharodontosaurian theropod from the Lusitanian Basin: evidence of allosauroid sympatry in the European Late Jurassic. Journal of Vertebrate Paleontology. 40: e1768106.

[11] Mocho, Pedro; Ortega, Francisco; Royo-Torres, Rafael. 2012. Morphological variation of Turiasauria-like teeth and their stratigraphic distribution in Portuguese Upper Jurassic. Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia.

[12] Russo, João; Mateus, Octávio; Marzola, Marco; Balbino, Ausenda 2017. Two new ootaxa from the late Jurassic: The oldest record of crocodylomorph eggs, from the Lourinhã Formation, Portugal. PLOS ONE. 12 (3): e0171919.

[13] Mateus, O., & Antunes T. M. 2001. Draconyx loureiroi, a new camptosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) from the Late Jurassic of Lourinhã, Portugal. Annales de Paléontologie. 87: 61-73.

[14] Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria". In Carpenter, Kenneth (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. pp. 455—484.

[15] Arbour, V. M., Currie, P. J. 2015. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 14 (5): 1-60.

[16] Vickaryous, M. K., Maryańska, T., Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. Pp. 363—392. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds) The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]