Chordeumatida (Chordeumatida)
| Chordeumatida | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Chordeumatida |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Chordeumatida Pocock, 1895 | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
Ascospermophora Verhoeff, 1900 |
||||||||||
| Подотряды | ||||||||||
| ||||||||||
Chordeumatida (лат.) — отряд двупарноногих многоножек. Более 1200 видов, распространенных почти по всему миру. Также известные как «sausage millipedes» («колбасные многоножки»)[1], они имеют около 30 сегментов тела за головой (включая тельсон) во взрослом возрасте и достигают около 25 мм в длину.
Описание
[править | править код]Мелкие и относительно короткотелые многоножки, имеют всего 26—32 сегмента тела (включая тельсон) позади головы. Их длина варьируется в пределах 3,5—42 мм (у большинства 10—25 мм). Ключевой особенностью является наличие 6 крупных щетинок (волосков) на дорсальной поверхности каждого сегмента тела. Первый сегмент (коллум) относительно узкий, что создает впечатление отчетливой «шеи» у многих видов. Тело сужается к задней части, и на самом заднем конце (тельсоне) находятся органы, вырабатывающие шёлк (спиннереты). По всей длине тела проходит спинная борозда, а некоторые виды имеют параноты — боковые расширения экзоскелета. Параноты имеются и у некоторых других многоножек, в частности у Polydesmida, от которых Chordeumatida можно отличить по наличию спинной бороздки. В отличие от большинства других гельминтоморфных многоножек (червеобразных многоножек из инфракласса Helminthomorpha), у хордеуматид отсутствуют озопоры[2][3][4].
У большинства видов Chordeumatida во взрослом состоянии 30 сегментов тела (включая тельсон), а у взрослых самок этих видов 50 пар ног[5][4]. У взрослых самцов этого отряда две пары ног (пара 8 и пара 9) превращаются в гоноподы, оставляя 48 пар ходильных ног у типичного взрослого самца[6][5]. Однако часть видов этого отряда отклоняются от этого типичного плана тела.
Многие виды этого отряда отклоняются от обычных 30 сегментов: несколько видов имеют 26 сегментов во взрослом состоянии (например, Chamaesoma broelemanni), многие виды имеют 28 (например, Lipseuma josianae[7]), один род имеет 29 (Tianella, в котором все виды, кроме двух, имеют 29[8]), один вид (Metamastigophorophyllon martensi) имеет 31, и многие виды имеют 32 (например, Altajosoma kemerovo[9])[5]. Некоторые виды также отклоняются от нормы, демонстрируя половой диморфизм в количестве сегментов, в частности, у взрослых самцов на два сегмента меньше, чем у взрослых самок, например, в семействе Buotidae (у самцов 26, у самок 28)[10], в Xystrosoma beatense (у самцов 28, у самок обычно 30)[5], и в семействе Peterjohnsiidae (у самцов обычно 30, у самок 32)[11]. При таких отклонениях от обычных 30 сегментов количество пар ног у взрослых изменяется, обычно с добавлением или вычитанием двух пар ног на каждый сегмент, добавленный к обычному числу или вычтенный из него[4]. Например, у Chamaesoma broelemanni, у которой на четыре сегмента меньше, чем у типичного Chordeumatida, у взрослых самок только 42 пары ног, а у взрослых самцов только 40 пар ходильных ног (не считая двух пар гонопод)[5].
Однако многие виды отклоняются от ожидаемого числа ходильных ног, потому что они отклоняются в плане сцепленных с полом модификаций ног. Например, многие виды включают ещё одну пару ног в дополнение к парам 8 и 9 в комплекс гонопод у взрослых самцов. В семействе Speophilosomatidae пара ног 7 у взрослых самцов является частью комплекса гонопод[12]. У многих видов комплекс гонопод включает пару ног 10 в дополнение к парам 8 и 9 (например, Branneria carinata[13], Reginaterreuma monroei[11], Golovatchia magda и Hoffmaneuma exiguum[14]). Семейство Chordeumatidae демонстрирует наиболее обширные модификации, включая пять пар ног (пары с 7 по 11) в комплексе гонопод[6][5]. Некоторые виды также отклоняются от обычного плана тела, уменьшая или устраняя пары ног у взрослой самки. Например, в семействе Chordeumatidae взрослые самки имеют безногий стернит («платостернит») на месте третьей пары ног[6][5][4]. У других видов (например, род Kashmireuma и вид Vieteuma longi) взрослые самки вместо этого демонстрируют изменения второй пары ног, которые уменьшены до маленьких утолщений[15].
Распространение
[править | править код]Имеют широкое распространение, встречаясь на всех континентах, кроме Антарктиды. Они присутствуют на Мадагаскаре, но отсутствуют в Африке к югу от Сахары, и, за исключением южной части Чили, в основном отсутствуют в Южной Америке. Они встречаются в тропиках Центральной Америки, Юго-Восточной Азии, Океании и на юге до Тасмании, Новая Зеландия, и на острове Чилоэ, Чили[16]. Они многочисленны в холодных, скалистых, горных районах Европы и Центральной Азии и распространены на север до Скандинавии, Сибири и в Северной Америке до Канады и юго-запада Аляски[16].
Классификация
[править | править код]Chordeumatida содержит около 1200 видов[17][18], классифицированных в четыре подотряда и около 50 семейств, хотя некоторые семейства содержат только от одного до пяти родов[19].
Подотряд Chordeumatidea Pocock 1894
- Надсемейство Chordeumatoidea C. L. Koch, 1847
- Chordeumatidae C. L. Koch, 1847
- Speophilosomatidae Takakuwa, 1949
Подотряд Craspedosomatidea Cook, 1895
- Надсемейство Anthroleucosomatoidea Verhoeff 1899
- Anthroleucosomatidae Verhoeff 1899
- Haasiidae Hoffman, 1980
- Origmatogonidae Verhoeff 1914
- Vandeleumatidae Mauriès, 1970
- Надсемейство Brannerioidea Cook, 1896
- Brachychaeteumatidae Verhoeff, 1910
- Branneriidae Cook, 1896
- Chaemosomatidae Verhoeff, 1913
Atractosoma (Craspedosomatidae) 
Craspedosoma (Craspedosomatidae) - Golovatchiidae Shear, 1992
- Heterolatzeliidae Verhoeff 1899
- Kashmireumatidae Mauriès, 1982
- Macrochaeteumatidae Verhoeff, 1914
- Microlympiidae Shear & Leonard, 2003
- Niponiosomatidae Verhoeff, 1941
- Tingupidae Loomis, 1966
- Trachygonidae Cook, 1896
- Надсемейство Cleidogonoidea Cook, 1896
- Biokoviellidae Mrsic, 1992
- Cleidogonidae Cook, 1896
- Entomobielziidae Verhoeff, 1899
- Lusitaniosomatidae Schubart, 1953
- Opisthocheiridae Ribaut, 1913
- Trichopetalidae Verhoeff, 1914
- Надсемейство Craspedosomatoidea Gray in Jones, 1843
- Attemsiidae Verhoeff, 1899
A pair of Haasea (Haaseidae) - Craspedosomatidae Gray in Jones, 1843
- Haplobainosomatidae Verhoeff, 1909
- Attemsiidae Verhoeff, 1899
- Надсемейство Haaseoidea Attems, 1899
- Haaseidae Attems, 1899
- Надсемейство Neoatractosomatoidea Verhoeff, 1901
- Altajellidae Mikhaljova & Golovatch, 2001
- Cyrnosomatidae Mauriès, 2003
- Faginidae Attems, 1926
- Hoffmaneumatidae Golovatch, 1978
- Mastigophorophyllidae Verhoeff, 1899
- Neoactractosomatidae Verhoeff, 1901
- Надсемейство Verhoeffioidea Verhoeff, 1899
- Verhoeffiidae Verhoeff, 1899
Подотряд Heterochordeumatidea Shear, 2000
- Надсемейство Conotyloidea Cook, 1896
- Adritylidae Shear, 1971
- Conotylidae Cook, 1896
- Надсемейство Diplomaragnoidea Attems, 1907
Schedotrigona (Metopidiotrichidae) - Diplomaragnidae Attems, 1907
- Надсемейство Heterochordeumatoidea Pocock, 1894
- Eudigonidae Verhoeff, 1914
- Heterochordeumatidae Pocock, 1894
- Megalotylidae Golovatch, 1978
- Metopidiotrichidae Attems, 1907
- Peterjohnsiidae Mauriès, 1987
- Надсемейство Pygmaeosomatoidea Carl, 1941
- Lankasomatidae Mauriès 1978
- Pygmaeosomatidae Carl, 1941
Подотряд Striariidea Cook, 1896
- Надсемейство Caseyoidea Verhoeff, 1909
- Caseyidae Verhoeff, 1909
- Надсемейство Striarioidea Bollman, 1893
- Apterouridae Loomis, 1966
- Buotidae Shear, 2009
- Rhiscosomididae Silvestri, 1909
- Striariidae Bollman, 1893
- Urochordeumatidae Silvestri, 1909 (ранее в Caseyoidea)
- Urochordeuma (U. bumpusi Silvestri, 1909)
Примечания
[править | править код]- ↑ Henen, Derek. Millipedes of Ohio : [] / Derek Henen, Jeff Brown. — Ohio Division of Wildlife. — P. 3, 24. Архивная копия от 24 декабря 2022 на Wayback Machine
- ↑ Millipede Body Organization. Milli-PEET: The class Diplopoda. The Field Museum, Chicago (9 февраля 2012). Дата обращения: 18 марта 2014. Архивировано 31 октября 2013 года.
- ↑ Putative apomorphies of millipede clades. Milli-PEET: Millipede Systematics. The Field Museum, Chicago, IL (26 сентября 2006). Дата обращения: 13 ноября 2022. Архивировано из оригинала 26 декабря 2015 года.
- ↑ 1 2 3 4 Enghoff, Henrik; Golovatch, Sergei; Short, Megan; Stoev, Pavel; Wesener, Thomas (2015-01-01). "Diplopoda — taxonomic overview". Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 2 (англ.): 363—453. doi:10.1163/9789004188273_017. ISBN 9789004156128. Архивировано 17 октября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Enghoff, Henrik; Dohle, Wolfgang; Blower, J. Gordon (1993). "Anamorphosis in Millipedes (Diplopoda) — The Present State of Knowledge with Some Developmental and Phylogenetic Considerations". Zoological Journal of the Linnean Society. 109 (2): 103—234. doi:10.1111/j.1096-3642.1993.tb00305.x. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
- ↑ 1 2 3 Blower, J. Gordon. Millipedes : keys and notes for the identification of the species. — London : Published for the Linnean Society of London and the Estuarine and Brackish-Water Sciences Association by E.J. Brill, 1985. — ISBN 90-04-07698-0.
- ↑ Golovatch, Sergei I.; Geoffroy, Jean-Jacques; Mauries, Jean-Paul (2006). "Four new Chordeumatida (Diplopoda) from caves in China". Zoosystema (англ.). 28 (1): 75—92. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
- ↑ Mauriès, Jean-Paul (1988). "Myriapodes du Népal. II. Diplopodes Craspedosomides nouveaux de l'Himalaya et de la région indo-malaise (Craspedosomidea et Chordeumidea)". Revue suisse de zoologie (фр.). 95: 3—49. doi:10.5962/bhl.part.79638. ISSN 0035-418X. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022 — Biodiversity Heritage Library.
- ↑ Shear, William A. (1990). "On the Central and East Asian milliped family Diplomaragnidae (Diplopoda, Choredeumatida, Diplomaragnoidea). American Museum novitates ; no. 2977" (англ.). hdl:2246/5072. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
{{cite journal}}: Cite journal требует|journal=(справка) - ↑ Shear, William A. (2009-11-16). "Buotidae, a new family for the minute North American milliped Buotus carolinus (Chamberlin) 1940 (Diplopoda, Chordeumatida, Striarioidea)". Zootaxa. 2290 (1): 41—49. doi:10.11646/zootaxa.2290.1.4. ISSN 1175-5334. S2CID 4833397.
- ↑ 1 2 Mauries, Jean-Paul (1987). "Craspedosomid Millipedes Discovered in Australia: Reginaterreuma, Neocambrisoma and Peterjohnsia, New Genera (Myriapoda: Diplopoda: Craspedosomida)". Memoirs of the Queensland Museum. 25 (1): 107—133. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022 — Biodiversity Heritage Library.
- ↑ Shear, William A.; Tsurusaki, Nobuo; Tanabe, Tsutomu (1994). "Japanese chordeumatid millipeds. I. On the genus Speophilosoma Takakuwa (Diplopoda, Chordeumatida, Speophilosomatidae)" (PDF). Myriapodologica. 3 (4): 25—36. Архивировано (PDF) 21 марта 2023. Дата обращения: 13 ноября 2022.
- ↑ Shear, William A. (2003-07-04). "Branneria bonoculus, n. sp., a second species in the North American milliped family Branneriidae (Diplopoda: Chordeumatida: Brannerioidea)". Zootaxa. 233 (1): 1—7. doi:10.11646/zootaxa.233.1.1. ISSN 1175-5334 — ResearchGate.
- ↑ Shear, William A. (1992). "Golovatchia, new genus, and Golovatchiidae, from the Far East of the Russian Republic, with a comment on Hoffmaneumatidae (Diplopoda: Chordeumatidae)" (PDF). Myriapodologica. 3 (4): 25—36. Архивировано (PDF) 13 августа 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
- ↑ Shear, William A. (2002). "Five New Chordeumatidan Millipeds from China: New Species of Vieteuma (Kashmirieumatidae) and Nepalella (Megalotylidae)". Proceedings of the California Academy of Sciences. 53 (6): 63—72. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022 — Biodiversity Heritage Library.
- ↑ 1 2 Shelley, R. M. & Golavatch, S. I. (2011). "Atlas of myriapod biogeography. I. Indigenous ordinal and supra-ordinal distributions in the Diplopoda: Perspectives on taxon origins and ages, and a hypothesis on the origin and early evolution of the class". Insecta Mundi. 158: 1—134. Архивировано 13 ноября 2022. Дата обращения: 13 ноября 2022.
- ↑ Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). "Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny". Annual Review of Entomology. 52 (1): 401—420. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. PMID 17163800.
- ↑ Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2012). "Millipede Taxonomy after 250 Years: Classification and Taxonomic Practices in a Mega-Diverse yet Understudied Arthropod Group". PLOS ONE. 7 (5): e37240. Bibcode:2012PLoSO...737240B. doi:10.1371/journal.pone.0037240. PMC 3352885. PMID 22615951.
- ↑ Shear, W. (2011). "Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 159—164. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.32. Архивировано (PDF) 25 июля 2019. Дата обращения: 13 ноября 2022.
Литература
[править | править код]- Kime R.D. & Enghoff H. 2021. Atlas of European millipedes 3: Order Chordeumatida (Class Diplopoda). European Journal of Taxonomy769: 1—244. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.769.1497
Ссылки
[править | править код]- Chordeumatida of Tasmania
- North American Chordeumatida on BugGuide.net
