Bohemolichas incola (Bohemolichas incola)

† *Bohemolichas incola*
† Bohemolichas incola
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: † Трилобитообразные Класс: † Трилобиты Отряд: † Лихиды Семейство: † Lichidae Род: † Bohemolichas Вид: † Bohemolichas incola
Международное научное название
	Bohemolichas incola (Barrande, 1872)
Синонимы
	Lichas incola Barrande, 1872; Uralichas incola (Barrande, 1872);
FW	???

Bohemolichas incola (лат.) — вид трилобитов из семейства † Lichidae (отряд † лихиды). Ордовикский период (около 465 млн лет, Šárka, Чехия). В 2023 году он стал первым трилобитом, у которого удалось описать содержимое кишечника^[1]^[2].

История открытия

Окаменевший трилобит, послуживший образцом изучения кишечника, был обнаружен частным коллекционером Karel Holub еще в 1908 году и с тех пор хранился в музее города Рокицани (ныне Museum of B. Horák, входящий в состав Музея Западной Чехии^[чеш.] в Пльзене). «Я помню этот экземпляр с детства, — говорит первый автор исследования Петр Крафт, — это было любимое ископаемое моего деда. Именно поэтому его фотография висела в палеонтологическом кабинете Рокицанского музея, где он работал волонтером». Но только в начале XXI века палеонтологи поняли, что кусочки раковин, видимые в отслоившейся средней оси туловища трилобита, могут представлять собой сохранившееся содержимое пищеварительного тракта. В то время изучить их, не разрушив редкий экземпляр, было невозможно^[3].

Прорыв произошел благодаря использованию современной техники — синхротронной томографии, что позволило ученым получить неразрушающее изображение всех фрагментов раковины в кишечнике с высоким разрешением. Рокицанский трилобит является одной из первых чешских окаменелостей, изученных на Европейском синхротроне (European Synchrotron Radiation Facility, ESRF) в Гренобле (Франция)^[3].

Таксономия

Вид был впервые описан в 1872 году французским палеонтологом Йоахимом Барра́ндом (1799—1883) под названием Lichas incola Barrande, 1872^[4]^[5]. В 1957 году Tripp (1957, 1958) включил его в состав рода Uralichas^[6]^[7], а Vanek (1959) оставил в составе рода Lichas. В 1972 году Přibyl & Vaněk (1972)^[8] сделали таксон incola типовым видом рода Bohemolichas Přibyl & Vaněk, 1972, который рассматривался морфологически близким к родам Lichas и Platylichas^[9]^[10]^[a]. В обзорах таксонов трилобитов 2022 года вид incola определён в составе рода Bohemolichas^[11]^[12].

Описание

Небольшой трилобит длиной около 3 см. Экземпляр Bohemolichas incola из дарривильской^[англ.] свиты Šárka (Чехия)^[b] сохранился с окаменевшим содержимым кишечника, что свидетельствует об адаптации изучаемого трилобита к питанию органическими остатками, включая раковины, и, вероятно, о наличии пищеварительных ферментов, сходных с таковыми у современных ракообразных или хелицеровых^[1].

До 2023 года ни один экземпляр трилобита с внутренним содержимым кишечника не был описан^[14]. Первое такое полное и детализированное описание содержимого кишечника было сделано для ордовикского трилобита Bohemolichas incola, хорошо сохранившегося в трёхмерном виде в кремнистой конкреции и визуализированное с помощью синхротронной микротомографии. Плотно упакованное, почти непрерывное наполнение кишечника состоит из частично фрагментированных известковых раковин, что свидетельствует о высокой интенсивности питания. Отсутствие растворения раковин предполагает наличие нейтральной или щелочной среды по всей длине кишечника, поддерживающей пищеварительные ферменты, сравнимые с таковыми у современных ракообразных или хелицеровых^[1].

Трилобит Bohemolichas incola предположительно ползал по дну моря и был падальщиком. В его рацион входили остатки многих подводных обитателей: ракушковые ракообразные (остатки остракодных раковин обнаружены в трилобите, в том числе вида Conchoprimitia osekensis, Ostracoda), хиолиты (вымершие беспозвоночные с раковинками, включая представителя род Elegantilites), иглокожие (из вымершей группы Stylophora) и двустворчатые моллюски^[1]^[2].

Примечания

↑ В обзоре отряда Lichida, выполненном Thomas & Holloway (1988, p. 200) авторы указали, что род Uralichas, вероятно, включает Bohemolichas Pfibyl & Vanek, 1972 (типовой вид Lichas incola Barrande, 1872)^[9]. В 2022 году другие палеонтологи частично согласились с этими авторами, считающими валидность Bohemolichas проблематичной, но предпочли рассматривать оба рода как самостоятельные. Несмотря на морфологическое сходство гипостома и кранидия, имеются различия в глабеллярной лобации и пигидиальной архитектуре Bohemolichas (отсутствие одного заднего шипа на пигидии и наличие других видов с такими же отличительными признаками, Lichas praecursor Holub, 1911 и Bohemolichas histrion Reck and Vanek, 1993, соответственно)^[11].
↑ Дарривилский ярус также известен как Лланвирнский ярус в среднем ордовике^[13].

Источники

↑ ¹ ² ³ ⁴ Kraft P., Vaškaninová V., Mergl M., Budil P., Fatka O., Ahlberg P. E. Uniquely preserved gut contents illuminate trilobite palaeophysiology (англ.) // Nature. — 2023. — Vol. 622. — P. 545–551. — doi:10.1038/s41586-023-06567-7.
↑ ¹ ² Палеонтологи составили список съеденного трилобитом (неопр.). Naked-science.ru (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023. Архивировано 11 октября 2023 года.
↑ ¹ ² Advanced imaging reveals the last bite of a 465-million-year-old trilobite (англ.). phys.org (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023.
↑ species Bohemolichas incola (Barrande, 1872) (англ.). biolib.cz (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023.
↑ Barrande J. 1872. Systeme Silurien du centre de la Boheme. lere partie. Recherches paleontologiques, vol. 1 (Trilobites, Crustaces divers et poissons) (suppl.). (647 pages.) Prague and Paris.
↑ Tripp R. P. The classification and evolution of the superfamily Lichacea (Trilobita) (англ.) // Geol. Mag. : Журнал. — 1957. — Vol. 94. — P. 104—122.
↑ Tripp, Ronald Pearson. Stratigraphical and Geographical Distribution of the Named Species of the Trilobite Superfamily Lichacea (англ.) // Journal of Paleontology : Журнал. — 1958. — Vol. 32, no. 3 (May, 1958). — P. 574—582.
↑ Přibyl, A. & Vaněk,J. Uber wichselbezeihungen der Trilobiten aus dem Ordovizium von Rozmital und dem barrandium (нем.) // Vlastiv. Sb. Podbrdska, Pfibram : Журнал. — 1972. — Vol. 6. — P. 7—32.
↑ ¹ ² Thomas A. T., D.J. Holloway. Classification and phylogeny of the trilobite order Lichida (англ.) // Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences : Журнал. — 1988. — Vol. 321. — P. 179—262 (p.198—20). — doi:10.1098/rstb.1988.0093.
↑ genus Bohemolichas Přibyl & Vaněk, 1972 (англ.). biolib.cz (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023.
↑ ¹ ² Gutierrez-Marco J. C., Pereira, S., Garcia-Bellido, D. C. and Rabano, I. Ordovician trilobites from the Tafilalt Lagerstatte: new data and reappraisal of the Bou Nemrou assemblage // The Great Ordovician Biodiversification Event: Insights from the Tafilalt Biota, Morocco (англ.) / Hunter A.W., J.J. Álvaro, B. Lefebvre, P. Van Roy, S. Zamora (ed).. — London: Geological Society of London, 2022. — P. 97—139 (p.107). — 615 p. — (Geological Society Special Publication 485). — ISBN 978-1-78620-407-3.
↑ Lemke U. (2022): Catalogue of the available names and non available names of the species and subspecies for the class Trilobita. 551pp. (p.219) ссылка
↑ Короновский Н.В., Хаин В.Е., Ясаманов Н.А. Историческая геология. Учебник для студентов высших учебных заведений. Издание 3. Академия, Москва, 2008 г., 464 стр. ISBN 978-5-7695-4588-7
↑ Hopkins, M. J., Chen, F., Hu, S. & Zhang, Z. The oldest known digestive system consisting of both paired digestive glands and a crop from exceptionally preserved trilobites of the Guanshan Biota (Early Cambrian, China). PLoS ONE 12, e0184982 (2017).

Ссылки

Палеонтологи составили список съеденного трилобитом (неопр.). Naked-science.ru (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023.
Трилобит перед смертью наелся мелких придонных беспозвоночных (неопр.). Nplus1.ru (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023.
Трилобита нашли с едой внутри (неопр.). Наука и жизнь (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023.

[12] В обзоре отряда Lichida, выполненном Thomas & Holloway (1988, p. 200) авторы указали, что род Uralichas, вероятно, включает Bohemolichas Pfibyl & Vanek, 1972 (типовой вид Lichas incola Barrande, 1872)^[9]. В 2022 году другие палеонтологи частично согласились с этими авторами, считающими валидность Bohemolichas проблематичной, но предпочли рассматривать оба рода как самостоятельные. Несмотря на морфологическое сходство гипостома и кранидия, имеются различия в глабеллярной лобации и пигидиальной архитектуре Bohemolichas (отсутствие одного заднего шипа на пигидии и наличие других видов с такими же отличительными признаками, Lichas praecursor Holub, 1911 и Bohemolichas histrion Reck and Vanek, 1993, соответственно)^[11].

[15] Дарривилский ярус также известен как Лланвирнский ярус в среднем ордовике^[13].

[Kraft2023-1] ¹ ² ³ ⁴ Kraft P., Vaškaninová V., Mergl M., Budil P., Fatka O., Ahlberg P. E. Uniquely preserved gut contents illuminate trilobite palaeophysiology (англ.) // Nature. — 2023. — Vol. 622. — P. 545–551. — doi:10.1038/s41586-023-06567-7.

[naked1-2] ¹ ² Палеонтологи составили список съеденного трилобитом (неопр.). Naked-science.ru (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023. Архивировано 11 октября 2023 года.

[phys1-3] ¹ ² Advanced imaging reveals the last bite of a 465-million-year-old trilobite (англ.). phys.org (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023.

[biolib1-4] species Bohemolichas incola (Barrande, 1872) (англ.). biolib.cz (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023.

[5] Barrande J. 1872. Systeme Silurien du centre de la Boheme. lere partie. Recherches paleontologiques, vol. 1 (Trilobites, Crustaces divers et poissons) (suppl.). (647 pages.) Prague and Paris.

[Tripp1957-6] Tripp R. P. The classification and evolution of the superfamily Lichacea (Trilobita) (англ.) // Geol. Mag. : Журнал. — 1957. — Vol. 94. — P. 104—122.

[7] Tripp, Ronald Pearson. Stratigraphical and Geographical Distribution of the Named Species of the Trilobite Superfamily Lichacea (англ.) // Journal of Paleontology : Журнал. — 1958. — Vol. 32, no. 3 (May, 1958). — P. 574—582.

[Přibyl1972-8] Přibyl, A. & Vaněk,J. Uber wichselbezeihungen der Trilobiten aus dem Ordovizium von Rozmital und dem barrandium (нем.) // Vlastiv. Sb. Podbrdska, Pfibram : Журнал. — 1972. — Vol. 6. — P. 7—32.

[Thomas1988-9] ¹ ² Thomas A. T., D.J. Holloway. Classification and phylogeny of the trilobite order Lichida (англ.) // Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences : Журнал. — 1988. — Vol. 321. — P. 179—262 (p.198—20). — doi:10.1098/rstb.1988.0093.

[biolib2-10] us Bohemolichas Přibyl & Vaněk, 1972 (англ.). biolib.cz (27 сентября 2023). Дата обращения: 30 сентября 2023.

[Hunter2022-11] ¹ ² Gutierrez-Marco J. C., Pereira, S., Garcia-Bellido, D. C. and Rabano, I. Ordovician trilobites from the Tafilalt Lagerstatte: new data and reappraisal of the Bou Nemrou assemblage // The Great Ordovician Biodiversification Event: Insights from the Tafilalt Biota, Morocco (англ.) / Hunter A.W., J.J. Álvaro, B. Lefebvre, P. Van Roy, S. Zamora (ed).. — London: Geological Society of London, 2022. — P. 97—139 (p.107). — 615 p. — (Geological Society Special Publication 485). — ISBN 978-1-78620-407-3.

[Lemke2022-13] Lemke U. (2022): Catalogue of the available names and non available names of the species and subspecies for the class Trilobita. 551pp. (p.219) ссылка

[Короновский2008-14] Короновский Н.В., Хаин В.Е., Ясаманов Н.А. Историческая геология. Учебник для студентов высших учебных заведений. Издание 3. Академия, Москва, 2008 г., 464 стр. ISBN 978-5-7695-4588-7

[Hopkins2017-16] Hopkins, M. J., Chen, F., Hu, S. & Zhang, Z. The oldest known digestive system consisting of both paired digestive glands and a crop from exceptionally preserved trilobites of the Guanshan Biota (Early Cambrian, China). PLoS ONE 12, e0184982 (2017).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[a]

[11]

[12]

[b]

[14]

[13]