Филлолепиды (Snllklyhn;d)
| † Филлолепиды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Phyllolepis orvini | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Класс: Отряд: Подотряд: † Филлолепиды |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Phyllolepida Stensiö, 1934 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Семейства | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 416—359 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филлолепи́ды (лат. Phyllolepida) — подотряд плакодерм из отряда артродир (Arthrodiriformes)[1], живших в среднем и верхнем девоне[2].
Название
[править | править код]Название подотряда образовано от названия его типового рода Phyllolepis[англ.] (филлолепис); последний был описан ещё в 1844 году Ж. Л. Р. Агассисом по находкам, относящимся к фаменскому веку верхнего девона. Однако первоначально этот род был отнесён к бесчелюстным. Лишь в 1934 году Э. Стеншё доказал его принадлежность к плакодермам, выделив в их составе отряд Phyllolepida (в то время — монотипический). В 1980-е годы были открыты и другие роды, относящиеся к данному таксону.
Описание
[править | править код]Ископаемые остатки филлолепид обнаружены в пресноводных отложениях (практически на всех континентах). Размеры этих рыб достаточно велики (крупнейшие представители достигали 1,5 м в длину). Имели уплощённую форму и обладали (подобно артродирам и антиархам) обширным покровным панцирем, который состоял из цельных пластин, покрытых сверху космином (видоизменённым дентином). Пластины панциря имеют характерный рельеф из концентрических гребней; они весьма напоминают (особенно наличием заднего брюшно-бокового элемента) пластины панциря типичных артродир, но отличаются тем, что пекторальные отверстия для грудных плавников сзади не замкнуты. Пропорции пластин сильно варьируют, причём медиальные пластины всегда намного крупнее краевых. Длинный и сильный хвост панцирем покрыт не был, а голову животного защищала одна центральная пластина; при этом голово-грудной сустав был образован простыми торцами пластин[3].
Эндокраний хрящевой, крыша черепа имеет плоскую форму. У глазных орбит — переднебоковое положение. Ротовое отверстие широкое[2].
Грудные плавники филлолепид — широкие и небольшие, брюшные — удлинённые. Спинной плавник всегда один. Хвостовой плавник — длинный, дифицеркальный[4].
Филлолепиды были придонными хищниками; вероятно, поджидали свою добычу, зарывшись в илистое дно реки, а затем захватывали её открытым ртом, нанося резкие удары своего длинного хвоста. Поскольку глазные орбиты у филлолепид были крайне малы, то их считают слепыми; рудиментарные глаза располагались по бокам головы (в то время как для таких зрячих придонных хищников, как камбала или звездочёт, характерно перемещение глаз на верхнюю сторону головы). Свою добычу филлолепиды предположительно обнаруживали при помощи органов чувств, расположенных в канавках рельефа пластин панциря[5].
Систематика
[править | править код]У палеонтологов имеются различные точки зрения на положение филлолепид в составе класса плакодерм. В 1970-е годы большинство учёных считало, что сестринской для филлолепид является группа, состоящая из артродир и антиарх[6]. В 1984 году Д. Гуже выдвинул аргументы в пользу иного взгляда на филогению плакодерм, по которому филлолепиды представляют собой сестринскую группу для артродир, а от антиарх обе клады отстоят достаточно далеко[7]; в последующем этот взгляд приобрёл широкое распространение и подкрепляется кладограммой, построенной в работе Р. Карра, З. Джохансона и А. Ритчи в 2009 году[8].
Развитием последней версии является точка зрения, отражённая в исследовании В. Дюпре, Чжу Миня и Ван Цзюньцина 2009 года Согласно ей, филлолепиды в действительности являются очень специализированными артродирами и входят в состав базальной группы этого крупнейшего отряда плакодерм[9]. В 2011 году Джон Лонг[англ.] в своём фундаментальном труде о рыбах использовал именно такую точку зрения, придав таксону филлолепид ранг подотряда[1].
Классификация
[править | править код]В настоящее время отряд филлолепид подразделяется на два семейства:
- Gavinaspididae — более примитивное семейство, содержащее единственный род Gavinaspis[англ.] из нижнего девона Китая;
- Phyllolepididae — более продвинутое семейство, содержащее 6 родов: Cobandrahlepis, Yurammia, Cowralepis, Placolepis, Austrophyllolepis[англ.] и Phyllolepis[англ.] (среди них Placolepis имел космополитичное распространение, Phyllolepis представлен ископаемыми остатками, найденными в Европе и Северной Америке, а остальные роды относятся к раннему и среднему девону Австралии).
Раньше в состав отряда филлолепид включалось также[10] семейство Antarctaspididae с типовым родом Antarctaspis; теперь это семейство относят непосредственно к отряду артродир[11].
Филлолепиды в кладограмме по Zhu et al., (2009):[12]
|
Actinolepidoidei
Phlyctaeniina |
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 Long J. A. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. — Second Edition. — Johns Hopkins University Press. — 304 p. — ISBN 978-0-801-89695-8.
- ↑ 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 87.
- ↑ Кэрролл, т. 1, 1992, с. 68.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 88.
- ↑ Нельсон, 2009.
- ↑ Denison, 1978.
- ↑ Goujet D. F. Placoderm interrelationships: a new interpretation, with a short review of placoderm classifications // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. — 1984. — Vol. 107. — P. 211—243.
- ↑ Carr R. K., Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates // Journal of Morphology. — 2009. — Vol. 270, no. 7. — P. 775—804.
- ↑ Dupret V., Zhu Min, Wang Jun-Qing. The morphology of Yujiangolepis liujingensis (Placodermi, Arthrodira) from the Pragian of Guangxi (south China) and its phylogenetic significance // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2009. — Vol. 157, no. 1. — P. 70—82.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 172.
- ↑ Stillwell J. D., Long J. A. Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. — Victoria: CSIRO Publishing, 2011. — P. 71. — ISBN 978-0-643-09635-6. Архивная копия от 26 августа 2018 на Wayback Machine
- ↑ Dupret, V.; Zhu, M. I. N.; Wang, J. N. Q. (2009). "The morphology of Yujiangolepis liujingensis (Placodermi, Arthrodira) from the Pragian of Guangxi (south China) and its phylogenetic significance". Zoological Journal of the Linnean Society. 157: 70. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00519.x.
Литература
[править | править код]- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Нельсон Дж. С. . Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го англ. изд. Богуцкой Н. Г., науч. ред-ры Насека А. М., Герд А. С. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
- Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
- Denison R. . Placodermi. Handbook of Paleoichthyology, vol. 2. — Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1978. — 128 p. — ISBN 978-0-89574-027-4.