Эта статья входит в число добротных статей

Термит желтошеий (Myjbnm 'ylmkoynw)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Термит желтошеий
Солдаты и нимфы Kalotermes flavicollis
Солдаты и нимфы Kalotermes flavicollis
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Клада:
Инфраотряд:
Род:
Вид:
Термит желтошеий
Международное научное название
Kalotermes flavicollis (Fabricius, 1793)
Синонимы
  • Termes flavicollis Fabricius, 1793
  • Calotermes flavicollis (Fabricius, 1793)
  • Eutermes flavicollis (Fabricius, 1793)
Имаго

Термит желтошеий[1][2], или термит желтогрудый[1], или термит желтоусый[3] (лат. Kalotermes flavicollis) — вид термитов рода Kalotermes из семейства Kalotermitidae. Встречается в основном в прибрежных странах Средиземноморья от Испании и Италии до Грузии и южной России. Гнёзда строит в засыхающей и отмирающей части деревьев. В некоторых регионах отмечали повреждение деревянных построек.

Мелкие термиты. Длина тела имаго с крыльями около 1 см, без крыльев 5—7 мм. Усики имаго 16—19-члениковые, голова буровато-чёрная, переднегрудка жёлтая, остальное тело серовато-чёрное, усики, щупики, лапки и голени жёлтые. Пронотум шире головы (от 1,35 до 1,50 мм против 1,07—1,25 мм у головы). Крылья серые, но прозрачные. Голова солдат удлинённая с параллельными боковыми сторонами и крупными мандибулами (чёрными и красновато-коричневыми в основании); основная окраска головы жёлтая, в передней части оранжевая. Длина головы солдат с мандибулами от 3,32 до 4,10 мм, без мандибул от 2,15 до 2,60 мм. Ширина головы солдат от 1,45 до 1,75 мм. Бёдра солдат утолщённые, а глаза редуцированы (заметны в виде беловатых пятен)[1].

Семьи включают до 2000 особей, но чаще встречаются менее населённые гнёзда из нескольких сотен насекомых. Гнёзда располагаются в сухих ветвях, стволах или пнях деревьев, таких как дуб, бук, липа, клён, сосна, кипарис, кизил, каштан, слива, виноград и многих других древесных видов. Живые деревья термиты не трогают. На средиземноморском побережье и отрогах Кавказского хребта термиты заселяют отмирающие части деревьев на южных прогреваемых Солнцем склонах. Диаметр прогрызаемых термитами ходов от 5 до 10 мм. Некоторые гнёзда находили на вершине деревьев на высоте около 15 м[1].

Лёт крылатых самок и самцов начинается в конце июля и наблюдается до сентября в хорошую погоду и при температуре воздуха около 30°С. Часть термитов (нимфы и другие) погибают при охлаждении до температуры ниже 8°С. Новые семьи основывает пара молодых имаго после брачного лёта. Самец и самка сбрасывают крылья, совместно ищут укрытие в трещинах древесины и выгрызают там первую гнездовую «брачную» камеру. Там они спариваются и спустя пару недель самка откладывает первые яйца. Развитие различных каст у термитов очень сложное и оно давно привлекало внимание исследователей. Первые гипотезы, объясняющие этот процесс у K. flavicollis появились ещё в 1890-е годы в работах итальянского зоолога Джованни Грасси (получившего Медаль Дарвина за работы по термитам) и немецкого энтомолога Карла Эшериха[англ.] (1871—1951). Однако, достоверно изучить эти процессы удалось только в середине XX века после создания технологии искусственного культивирования термитов, а K. flavicollis стал распространённым лабораторным объектом. Первые такие наблюдения проводились крупным французским зоологом Пьером Грассе (1895—1985). Из яиц вылупляются личинки, которые проходят пять возрастов, превращаясь затем в псевдоэргат, дополнительных половых особей или в просолдат. Псевдоэргаты K. flavicollis могут превратиться в просолдат, дополнительные половые особи или в нимф. Нимфы могут развиваться далее в имаго, просолдат или в дополнительные половые особи. Солдаты развиваются из просолдат. Дополнительные имаго («заместители») в материнских семьях могут развиваться из личинок, молодых нимф или из псевдоэргат в случае отсутствия в семье функционирующих половых особей[1][4][5][6].

Роль королевы желтошеего термита (яйцекладущей самки-основательницы) в зрелой колонии сводится к воспроизводству потомства и выделению феромонов. Исследование этограмм самки и самца показало, что король (самец-основатель) демонстрирует более высокую подвижность и активность в жизни семьи. У самца наблюдалась наибольшая частота движений в гнезде, вибрационные акты, а также вдвое более высокая, чем у королевы частота и диапазон социальных контактов. В дополнение к его естественной важности для периодического осеменения королевы, он также играет важную роль в поддержании социальной структуры и динамического развития колонии как «посредник» в социальных взаимодействиях между королевой и другими членами колонии. Он постоянно перемещается по внутригнездовым камерам и туннелям, вступает в контакты с соплеменниками через социальный груминг[англ.], прикасания усиками и трофаллаксис[7].

Наименее активными в термитниках отмечена каста солдат, а также король и королева. Наблюдения, проведённые в лабораторных гнёздах показали, что солдаты проводят более 65 % времени в покое и не совершают никаких действий (нимфы и псевдоэргаты находятся в покое менее 50 % времени, король до 70 %, а королева более 80 %). Груминг и уход за собой занимает у солдат менее одного процента времени, в то время как груминг у нимф и псевдоэргатов занимает около 5 % времени, а у молодых половых особей до 10 %. Вибрационные движения телом составляют 5 % времени наблюдения у солдат и псевдоэргатов, но около 10 % у нимф[8]. Когда в лабораторных гнёздах группа псевдоэргатов или нимф K. flavicollis отделяется от солдат (в природе это равносильно боевым их потерям), некоторые из них в ходе очередной линьки дифференцируются в солдат. Этот процесс проходит с гораздо большей частотой, когда в колонии присутствуют репродуктивные особи, но эффект их влияния различается в зависимости от того, присутствуют ли в гнезде один король, одна королева, или их пара. Эффект наличия репродуктивных особей от максимального к минимальному можно оценить следующим образом: разнополая пара репродуктивных термитов > две королевы = одна королева = два короля > один король. Влияние одного короля очень мало; с другой стороны, влияние двух самцов значительнее и похоже на сумму влияний, оказываемых каждым из них в отдельности. Влияние только одной королевы также значительно, но присутствие второй королевы не увеличивает частоту дифференциации солдат. Максимальный стимулирующий эффект оказывает пара репродуктивных особей (король и королева) и соответствует сумме действий, которые независимо оказывают король и королева[9].

Симбионты и враги

[править | править код]

Для переваривания целлюлозы термиты вступают в симбиоз с микроорганизмами, живущими в пищеварительной системе насекомых. Среди кишечных симбионтов желтошеего термита отмечены простейшие (Protozoa) Foaina dogieli, Foaina grassii (Devescovinidae, Polymastigida), Tricercomitus divergens (Monocercomonadidae), Microrhopalodina inflata (Oxymonadidae), Eulophomonas calotermitis, Joenia annectens, Mesojoenia decipiens (Trichonymphidae, Hypermastigida, Парабазалии)[10].

Среди основных врагов желтошеих термитов отмечены муравьи (Formicidae) родов Crematogaster, Formicoxenus и Lasius (которые могут полностью уничтожить семьи, гнездящихся рядом соседей), в то время как древесные Camponotus, Colobopsis и Dolichoderus не проявляют враждебности[1].

Диплоидный набор хромосом равен 2n=67 у самцов и 2n=68 у самок. Генетический механизм определения пола происходит по типу X1X2Y у самцов и X1X1X2X2 у самок[11][12]. Причём, если у самок все хромосомы акроцентрические (у которых центромера находится практически на конце), то у самцов 20 мета- и субметацентрические и 47 акроцентрические[13].

Вред от желтошеих термитов не бывает значителен по причине малочисленности их семей. Но в южных регионах Франции и Италии отмечалось отрицательное влияние этих термитов на сроки плодоношения в виноградниках. В отдельных местах южной Европы отмечали повреждение деревянных частей мостов и морских причалов, а также старинных храмов и деревянных зданий. В садово-парковых насаждениях может выступать как вторичный вредитель[1][14].

Распространение

[править | править код]

Природный естественный ареал охватывает Западную Палеарктику: приморские регионы Средиземноморья (среди них, Франция, Италия, Греция, Словения, Испания, Ближний Восток, Северная Африка). В России и Грузии на черноморском побережье от Сочи до Батуми[1][10]. Самая северная инвазивная находка вида была сделана в 1961 году в Ливерпуле (Великобритания), куда они были случайно завезены в деревянных коробках со смородиной[6].

Таксономия

[править | править код]

Вид был впервые описан в 1793 году датским энтомологом Иоганном Христианом Фабрицием (J. Ch. Fabricius) под названием Termes flavicolle Fabricius, 1793[1][10]. В 1856 году был перенесён в состав рода Kalotermes, который потом несколько десятилетий носил сходное, но иное название Calotermes, а вид соответственно именовался Calotermes flavicollis (Fabricius, 1793). Позднее специальным решением Международной комиссии зоологической номенклатуры желтошеий термит был обозначен типовым видом рода Kalotermes[15][16].

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Жужиков Д. П. Термиты СССР. — М.: Издательство Моск. ун-та, 1979. — С. 104—118. — 225 с.
  2. Халифман И. А. Отступившие в подземелье. — М.: Детгиз, 1961. — 192 с. — (Школьная библиотека). — 30 000 экз.
  3. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 12. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  4. Messeri P., DiBattista M. S. Dispersal flight and dealation in Kalotermes flavicollis (Fabr.) (англ.) // Ethology Ecology and Evolution. — 1992. — No. 1 (Special Issue). — P. 115—118. — doi:10.1080/03949370.1992.10721960.
  5. Grassé P.-P., C. Noirot. La societe de Calotermes flavicollisde se fondation au premiere essaimage (фр.) // C. r. Acad. sci.. — 1958. — Vol. 246. — P. 1789—1795.
  6. 1 2 Miller E. M. Caste Differentiation in the Lower Termites // Biology of Termites. Vol. 1. (англ.) / Krishna K. (Eds.). — New York and London: Academic Press, 1969. — P. 283—310. — 598 p.
  7. Maistrello L., Sbrenna G. Behavioural differences between male and female replacement reproductives in Kalotermes flavicollis (Isoptera, Kalotermitidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Springer Science+Business Media, 1999. — Vol. 46, no. 2. — P. 186—191. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/s000400050131.
  8. Maistrello L., G. Sbrenna. Frequency of some behavioural patterns in colonies of Kalotermes flavicollis (Isoptera Kalotermitidae): the importance of social interactions and vibratory movements as mechanisms for social integration (англ.). — Ethology Ecology & Evolution. — 1996. — Vol. 8. — P. 365—375.
  9. Springhetti A. Influence of the king and queen on the differentiation of soldiers in Kalotermes flavicollis Fabr. (Isoptera) (англ.) // Monitore Zoologico Italiano (Italian Journal of Zoology). — 1970. — Vol. 4. — P. 99—105. Архивировано 11 апреля 2022 года.
  10. 1 2 3 Krishna K. A generic revision and phylogenetic study of the family Kalotermitidae (Isoptera) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1961. — Vol. 122. — P. 303—408.
  11. Fontana F. Cytological analysis of the chromosome complement of Kalotermes flavicollis Fabr. (lsoptera Kalotermitidae). The sex determining mechanisms (англ.) // Cytologia. — 1982. — Vol. 47, no. 1. — P. 147—152. — doi:10.1508/cytologia.47.147.
  12. Fontana F., Amorelli M. Chromosome complement of Kalotermes flavicollis Fabr. (Isoptera: Kalotermitidae) (англ.) // Bollettino di zoologia (Italian Journal of Zoology). — 1975. — Vol. 42, no. 1. — P. 99—100. — doi:10.1080/11250007509430135.
  13. Goldoni D., Fontana F. Localization of silver positive structures in mitotic and meiotic chromosomes of Kalotermes flavicollis (Fabr.) (Isoptera Kalotermitidae) (англ.) // Ethology Ecology & Evolution. — 1991. — Vol. 3, no. 1. — P. 25—27. — doi:10.1080/03949370.1991.10721903.
  14. Жаров А. А. Желтошеий термит (Calotermes flavicollis Fabr.) на Черноморском побережье Кавказа // Термиты и меры борьбы с ними. Сборник докладов II Всесоюзного совещания по изучению термитов и противотермитным мероприятиям / отв. ред. Луппова А. Н. — Ашхабад, 1968. — С. 134—136.
  15. Engel M. S., K. Krishna. Case 3164. Kalotermes Hagen, 1853 (Insecta, Isoptera): proposed designation of Termes flavicollis Fabricius, 1793 as the type species (англ.) // Bulletin of Zoological Nomenclature : Журнал. — 2001. — Vol. 58, no. 2. — P. 100—104.
  16. ICZN 2002. Opinion 2007 (Case 3164). Kalotermes Hagen, 1853 (Insecta, Isoptera): flavicollis Fabricius, 1793 designated as the type species (англ.) // Bulletin of Zoological Nomenclature : Журнал. — 2002. — Vol. 59, no. 3. — P. 209—210.

Литература

[править | править код]
  • Жужиков Д. П. Термиты СССР. — М.: Издательство Моск. ун-та, 1979. — 225 с.
  • Белоусова Т. А., Игонин Е. Л., Клочков С. Г., Сенченков Е. П., Первухин Г. И. Электронномикроскопическое исследование антенных структур Kalotermes flavicollis Fabr. // Химическая коммуникация животных: теория и практика. — М.: Наука, 1986. — С. 20—24.
  • Шулепова Т. С. Специализация хеморецепторов у термитов Kalotermes flavicollis Fabr. // Термиты (сборник статей). Transactions of the Entomological Division 9, Biodeterioration Research Laboratory, Faculty of Biology, Moscow Lomonosov University / Золотарёв Е. К.. — М.: Издательство Московского университета, 1979. — С. 74—83.
  • Krishna K. A generic revision and phylogenetic study of the family Kalotermitidae (Isoptera) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1961. — Vol. 122. — P. 303—408.
  • Maistrello L., Sbrenna G. Behavioural differences between male and female replacement reproductives in Kalotermes flavicollis (Isoptera, Kalotermitidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Springer Science+Business Media, 1999. — Vol. 46, no. 2. — P. 186—191. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/s000400050131.
  • Springhetti A. Group effects in the differentiation of the soldiers of Kalotermes flavicollis Fabr. (Isoptera) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Springer Science+Business Media, 1973. — Vol. 20, no. 4. — P. 333—342. — ISSN 0020-1812.

Дополнительная литература

[править | править код]