Тантулокариды (Mgumrlktgjn;d)

Тантулокариды
Тантулокариды
	; Microdajus sp.
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Ракообразные Класс: Максиллоподы Подкласс: Тантулокариды
Международное научное название
	Tantulocarida Boxshall et Lincoln, 1983
Семейства
	Basipodellidae; Deoterthridae; Doryphallophoridae; Microdajidae;
ITIS	621147
NCBI	116174
EOL	2631554
FW	133236

Тантулокариды (лат. Tantulocarida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Эктопаразиты ракообразных, обладающие сложным жизненным циклом с чередованием поколений. В качестве хозяев тантулокарид выступают веслоногие, ракушковые, равноногие, кумовые раки, амфиподы и клешненосные ослики^[1]^[2]. Описаны виды, для которых характерен гиперпаразитизм: их представители заражают паразитических веслоногих из отряда Siphonostomatoida^[3].

История изучения

Представители группы известны с начала XX века^[4]. В разное время их включали в состав равноногих и веслоногих раков^[1]. В 1983 году Дж. Боксшелл и Р. Линкольн предложили выделять тантулокарид в качестве отдельного класса ракообразных, однако вскоре их стали рассматривать в качестве сестринской группы по отношению к Thecostraca в составе класса Maxillopoda^[1]^[4].

Строение

Представители этой группы обладают микроскопическими размерами: длина личинок составляет 100—250 мкм, взрослые партеногенетические самки могут достигать 2 мм^[2]. На всех стадиях жизненного цикла тантулокариды лишены глаз.

Личинки

Тело личинки — тантулюса — подразделено на цефалон (голову) и туловище. Цефалон покрыт карапаксом и лишен конечностей^[5]. На его брюшной стороне открывается ротовое отверстие, снабжённое прикрепительным диском, воронкообразным органом и непарным стилетом, которые не имеют ясной гомологии с ротовыми конечностями других ракообразных^[1]. Туловище составлено шестью сегментами торакса, несущими плавательные ножки, и уросомой, состоящей из двух лишенных конечностей сегментов (последний торакальный сегмент и единственный абдоминальный)^[2].

Половые стадии

Взрослые самцы и самки полового поколения лишены ротового отверстия. Они сходны по сегментарному составу, но обладают разными наборами конечностей и внешне хорошо различимы. Тело на этой стадии подразделено на покрытый карапаксом цефалоторакс (головогрудь) и туловище. Цефалоторакс включает головные сегменты, несущие антеннулы^[2], и два первых сегмента торакса, которые лишь у самцов несут плавательные конечности^[5]. Туловище составлено свободными сегментами, чьё число составляет шесть (у самцов большинства видов) или пять (у самок, изредка у самцов). На последнем из них расположена пара каудальных отростков^[1].

Для самцов характерны шесть пар двуветвистых плавательных конечностей (торакопод): две пары в составе цефалоторакса и четыре — на свободных сегментах туловища^[5]. На пятом сегменте туловища расположен непарный пенис, представляющий собой видоизменённую седьмую пару торакопод^[5].

Самки обладают лишь двумя парами торакопод, расположенными на первых двух сегментах туловища (то есть на третьем и четвёртом сегментах торакса). Предполагают, что их основная роль заключается в удерживании самца во время копуляции^[5]. Единственное женское половое отверстие, вероятно, являющееся и копулятивным, и родовым, открывается на втором грудном сегменте цефалоторакса^[2].

Партеногенетические самки

Тело партеногенетической самки состоит из наследуемой от личинки-тантулюса миниатюрной головы, шейного отдела и мешковидного несегментированного тела, заполненного яйцами или развивающимися личинками^[2]. Для этой стадии характерно отсутствие конечностей и половых отверстий: выход молоди происходит через разрыв стенки тела^[2].

Жизненный цикл

Тантулокариды имеют сложный жизненный цикл, включающий половое и партеногенетическое поколения^[2]. Эти фазы, видимо, не следуют строго друг за другом, но сопряжены: личинка-тантулюс, которая занимается поиском нового хозяина может развиваться как в партеногенетическую самку, так и в раздельнополых особей полового поколения — самку или самца.

Тантулюс, несмотря на отсутствие глаз и антенн, обнаруживает подходящею особь хозяина и пенетрирует её покровы стилетом. Помимо стилета в прикреплении личинки принимают участие прикрепительный диск и воронкообразный орган.

При развитии в партеногенетическую самку у тантулюса от задней части головы начинает отрастать мешок — будущее тело взрослой самки. В процессе развития этого выроста тантулюс отбрасывает торакс и абдомен. Взрослая партеногенетическая самка представляет собой мешок, заполненный яйцами, прикрепленный к телу хозяина посредством головы тантулюса (с прикрепительным диском). Из яиц без оплодотворения развивается новое поколение тантулюсов, которые выходят, вероятно, путём разрыва стенки тела мешковидной самки.

В половой части цикла тантулюс дает начало самцу или самке. Самка развивается внутри мешковидного выроста задней части цефалона тантулюса: торакс и абдомен в этом случае также сбрасываются. Самец развивается внутри раздувающегося торакса тантулюса. Самец обладает большим набором плавательных конечностей, чем самка, а его антеннулы рудиментарны и представлены четырьмя эстетасками: вероятно, он занимается активным поиском зрелой самки. Предполагается, что оплодотворение внутреннее: у самцов имеется совокупительный орган, а у самок — копуляторная пора^[1]^[2].

Классификация

Около 30 известных в настоящее время видов подразделяют на 4 семейства.^[6]

Basipodellidae Boxshall & Lincoln, 1983 :

Basipodella Becker, 1975
Hypertantulus Ohtsuka & Boxshall, 1998
Nipponotantulus Huys, Ohtsuka & Boxshall, 1994
Polynyapodella Huys, Møberg & Kristensen, 1997
Rimitantulus Huys & Conroy-Dalton, 1997
Serratotantulus Savchenko & Kolbasov, 2009
Stygotantulus Boxshall & Huys, 1989

Doryphallophoridae Huys, 1991 :

Doryphallophora Huys, 1990
Paradoryphallophora Ohtsuka & Boxshall, 1998

Microdajidae Boxshall & Lincoln, 1987 :

Microdajus Greve, 1965
Xenalytus Huys, 1991

Deoterthridae Boxshall & Lincoln, 1987 :

Amphitantulus Boxshall & Vader, 1993
Aphotocentor Huys, 1991
Arcticotantulus Kornev, Tchesunov & Rybnikov, 2004
Boreotantulus Huys & Boxshall, 1988
Campyloxiphos Huys, 1991
Coralliotantulus Huys, 1991
Cumoniscus Bonnier, 1903
Deoterthron Bradford & Hewitt, 1980
Dicrotrichura Huys, 1989
Itoitantulus Huys, Ohtsuka Boxshall & Itô, 1992
Onceroxenus Boxshall & Lincoln, 1987
Tantulacus Huys, Andersen & Kristensen, 1992

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Корнев П. Н. (2001). Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море. Зоология беспозвоночных 1 (1): 73-78. Текст Архивная копия от 29 октября 2013 на Wayback Machine (рус.)
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Boxshall, G. (2005). Tantulocarida (tantulocarids). In: Rohde, K. (Ed.) Marine Parasitology. CSIRO Publishing, Australia: 147—149 (англ.)
↑ Ohtsuka, S. & G.A. Boxshall (1998). Two new genera of Tantulocarida (Crustacea) infesting asellote isopods and siphonostomatoid copepods from western Japan. Journal of Natural History 32 (5): 683—699
↑ ¹ ² Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. 132 p. Текст Архивная копия от 12 мая 2013 на Wayback Machine (англ.)
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
↑ Boxshall, G. (2009). Tantulocarida. In: Walter, T.C., Boxshall, G. (Eds) (2009). World Copepoda database. Accessed through: World Register of Marine Species Архивная копия от 27 апреля 2011 на Wayback Machine (англ.)

[kornev-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Корнев П. Н. (2001). Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море. Зоология беспозвоночных 1 (1): 73-78. Текст Архивная копия от 29 октября 2013 на Wayback Machine (рус.)

[BoxMar-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Boxshall, G. (2005). Tantulocarida (tantulocarids). In: Rohde, K. (Ed.) Marine Parasitology. CSIRO Publishing, Australia: 147—149 (англ.)

[OhtBox-3] Ohtsuka, S. & G.A. Boxshall (1998). Two new genera of Tantulocarida (Crustacea) infesting asellote isopods and siphonostomatoid copepods from western Japan. Journal of Natural History 32 (5): 683—699

[updcls-4] ¹ ² Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. 132 p. Текст Архивная копия от 12 мая 2013 на Wayback Machine (англ.)

[barnes-5] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.

[6] Boxshall, G. (2009). Tantulocarida. In: Walter, T.C., Boxshall, G. (Eds) (2009). World Copepoda database. Accessed through: World Register of Marine Species Архивная копия от 27 апреля 2011 на Wayback Machine (англ.)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]