Скансориоптеригиды (Vtguvkjnkhmyjnin;d)

† Скансориоптеригиды
† Скансориоптеригиды
	; Реконструкция Scansoriopteryx heilmanni
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Семейство: † Скансориоптеригиды
Международное научное название
	Scansoriopterygidae ; Czerkas & Yuan, 2002
Геохронология 169—125,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	52571658
FW	137497

Скансориоптериги́ды^[1] (лат. Scansoriopterygidae) — семейство позднеюрских оперённых динозавров из клады манираптор^[2].

Одной из особенностей семейства является перепончатые крылья — летательный аппарат, неизвестный у других групп теропод, но присутствующий у птерозавров.

Описание

Скансориоптеригиды являются одними из самых маленьких известных нептичьих динозавров. Известные молодые экземпляры вида Scansoriopteryx heilmanni были размером с домового воробья, около 16 см в длину, в то время как взрослый образец Epidexipteryx размером с голубя, около 25 см в длину (не считая хвостовые перья).

Типовой род Scansoriopteryx обнаружен в отложениях юрского периода в Китае (уезд Цзяньчан, провинция Ляонин на северо-востоке КНР, возраст около 169 млн лет). Первый представитель семейства, вид Scansoriopteryx heilmanni, был описан по остаткам молодой особи американским палеонтологом Стивеном Черкасом (Stephen A. Czerkas; The Dinosaur Museum, Blanding, Юта, США) и китайским коллегой Юань Чунси (Chongxi Yuan; Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Пекин, Китай) и выделен в монотипические род и семейство (Scansoriopterygidae)^[3]. В 2008 году из юрских отложений Китая был описан Epidexipteryx hui^[4], а в 2015 году — Yi qi^[5].

Наличие перепончатых крыльев у скансориоптеригид не было общепринятым до 2019 года, когда был описан новый вид — Ambopteryx longibrachium. Этот образец подтвердил широкое распространение перепончатых крыльев у представителей семейства. Перепончатые крылья, поддерживаемые удлинёнными передними конечностями, вероятно, представляли собой недолговечный эволюционный эксперимент с летающим поведением, и оперённые крылья в конечном итоге стали предпочтительнее во время более поздней эволюции паравесов — обширной группы тероподных динозавров, куда входят и скансориоптеригиды^[6].

Этимология названия

Название семейства происходит от родового названия Scansoriopteryx, образованного из латинского слова scandere («восходить», «подниматься») и греческого слова πτέρυξ («перо», «крыло»)^[3].

Филогения

Существуют разные взгляды на филогению группы^[7]^[8].

Кладограмма по данным Xu et al., 2011^[9]:

† Oviraptorosauria

Paraves

Avialae

† Scansoriopterygidae

† Scansoriopteryx/Epidendrosaurus

† Epidexipteryx

† Jeholornis

† Sapeornis

† Confuciusornis

Ornithothoraces

† Deinonychosauria

† Troodontidae

† Dromaeosauridae

† Archaeopterygidae

† Archaeopteryx

† Wellnhoferia

† Anchiornis

† Xiaotingia

Кладограмма по данным Cau et al., 2017^[7]:

Avialae

† Anchiornithidae

† Yixianosaurus longimanus

† Xiaotingia zhengi

† Anchiornis huxleyi

† Eosinopteryx brevipenna

† Aurornis xui

† Serikornis sungei

† Archaeopteryx lithographica

† Scansoriopterygidae

† Rahonavis ostromi

† Balaur bondoc

† Jeholornithidae

Pygostylia → остальные птицы

Коладограмма по данным Lefèvre et al., 2017^[8]:

Paraves

† Scansoriopterygidae

† Xiaotingia

† Yixianosaurus

† Pedopenna

† Aurornis

† Serikornis

† Eosinopteryx

† Anchiornis

Eumaniraptora

† Troodontidae

† Dromaeosauridae

Avialae → Птицы

Существуют и версии, что скансориоптеригиды — сестринская группа Paraves или Oviraptorosauria^[2].

Классификация

По состоянию на 2017 год к семейству относили 3 вымерших монотипических рода^[2]:

Род Scansoriopteryx Czerkas & Yuan, 2002 (синоним^[2]^[10] — Epidendrosaurus Zhang et al., 2002)
- Scansoriopteryx heilmanni Czerkas & Yuan, 2002
Род Yi Xu et al., 2015
- Yi qi Xu et al., 2015
Род Epidexipteryx Zhang et al., 2008
- Epidexipteryx hui Zhang et al., 2008

Ванг Мин и коллеги в 2019 году описали ещё 1 вымерший монотипический род^[11]:

Род Ambopteryx Wang et al., 2019
- Ambopteryx longibrachium Wang et al., 2019

Таксономическое положение рода Epidexipteryx Zhang et al., 2008 с единственным видом Epidexipteryx hui Zhang et al., 2008 дискутируется. Он в 2014 году был исключён из семейства и определён напрямую в составе Paraves как таксон неясного систематического положения^[12], но в 2017 году возвращён обратно^[13].

Некоторые филогенетические исследования показывают, что к семейству могут относиться и другие роды, в частности Xiaotingia, Yixianosaurus^[8] и Pedopenna^[14].

Сходство с птицами

Выдвигались разные взгляды на систематическое положение группы. Scansoriopteryx можно отнести к древним птицам, потомкам архозавров (от более ранних архозавров типа лонгисквамы)^[15]. У Scansoriopteryx обнаружили характерные для птиц анатомические особенности: удлинённые передние конечности, кости запястий в форме полумесяца, лапы, приспособленные для сидения на ветках. Перья, расположенные на передних и задних конечностях свидетельствуют о том, что он мог планировать в воздухе, перелетая между деревьями, а это, в свою очередь означает что полёт возник не «снизу вверх», когда наземные динозавры-тероподы начали летать, а «сверху вниз», когда архозавры обзавелись перьями, позволившими им короткое время планировать в воздухе^[16]. Неоднократно проводившиеся филогенетические анализы не подтверждают данную точку зрения^[7]^[8]^[9].

Примечания

↑ Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. д. б. н. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 51, 55. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Mayr G. The Origin of Birds // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 25—27. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.
↑ ¹ ² Czerkas, S. A., and Yuan, C. (2002). «An arboreal maniraptoran from northeast China». Pp. 63—95 in Czerkas, S. J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version Архивная копия от 3 марта 2019 на Wayback Machine
↑ Zhang F., Zhou Z., Xu X. et al. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers // Nature. — 2008. — Vol. 455, № 7216. — P. 1105—1108. — doi:10.1038/nature07447. — Bibcode: 2008Natur.455.1105Z. — PMID 18948955.
↑ Xu X., Zheng X., Sullivan C., Wang X., Xing L., Wang Y., Zhang X., o’Connor J. K., Zhang F., Pan Y. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings (англ.) // Nature. — 2015. — No. 521. — P. 70—73. — doi:10.1038/nature14423.
↑ Min Wang; Jingmai K. O’Connor; Xing Xu; Zhonghe Zhou (2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs". Nature. 569 (7755): 256–259.
↑ ¹ ² ³ Cau A., Beyrand V., Voeten D., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P., Godefroit P. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs (англ.) // Nature : Журнал. — 2017. — Vol. 104. — doi:10.1038/nature24679. Архивировано 6 февраля 2018 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature : Журнал. — 2017. — Vol. 104, no. 74. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y. Архивировано 23 августа 2017 года.
↑ ¹ ² Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae (англ.) // Nature : journal. — 2011. — 28 July (vol. 475). — P. 465—470. — doi:10.1038/nature10288. Архивировано 27 сентября 2011 года.
↑ Padian K. The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 216. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.
↑ Wang Min, O'Connor Jingmai K., Xu Xing, Zhou Zhonghe. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs (англ.) // Nature. — 2019. — Vol. 569, no. 7755. — P. 256—259. — doi:10.1038/s41586-019-1137-z. — PMID 31068719.
↑ J. K. O'Connor and C. Sullivan. 2014. Reinterpretation of the Early Cretaceous maniraptoran (Dinosauria: Theropoda) Zhongornis haoae as a scanoriopterygid-like non-avian, and morphological resemblances between scansoriopterygids and basal oviraptorosaurs. Vertebrata PalAsiatica 52(1):3-30
↑ Z.-H. Zhou and Y. Wang. 2017. Vertebrate assmblages of the Jurassic Yanliao Biota and the Early Cretaceous Jehol Biota: comparisons and implications. Palaeoworld 26:241-252
↑ Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R. et al. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight // PeerJ. — 2019. — Vol. 7. — doi:10.7717/peerj.7247. — PMID 31333906. (полную кладограмму см. в приложениях).
↑ Alan Feduccia, Theagarten Lingham-Soliar and J. Richard Hinchliffe. (2005). Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology 266(2): 125—166. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748.
↑ Czerkas S. A. & Feduccia A. Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird // Journal of Ornithology. — 2014. — Июль. — doi:10.1007/s10336-014-1098-9. Архивировано 22 августа 2017 года.

[нэйш150-1] Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. д. б. н. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 51, 55. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.

[Mayr_2017_origin-2] ¹ ² ³ ⁴ Mayr G. The Origin of Birds // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 25—27. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.

[czerkas2002-3] ¹ ² Czerkas, S. A., and Yuan, C. (2002). «An arboreal maniraptoran from northeast China». Pp. 63—95 in Czerkas, S. J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version Архивная копия от 3 марта 2019 на Wayback Machine

[Zhang_2008-4] Zhang F., Zhou Z., Xu X. et al. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers // Nature. — 2008. — Vol. 455, № 7216. — P. 1105—1108. — doi:10.1038/nature07447. — Bibcode: 2008Natur.455.1105Z. — PMID 18948955.

[5] Xu X., Zheng X., Sullivan C., Wang X., Xing L., Wang Y., Zhang X., o’Connor J. K., Zhang F., Pan Y. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings (англ.) // Nature. — 2015. — No. 521. — P. 70—73. — doi:10.1038/nature14423.

[6] Min Wang; Jingmai K. O’Connor; Xing Xu; Zhonghe Zhou (2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs". Nature. 569 (7755): 256–259.

[Cau_2017-7] ¹ ² ³ Cau A., Beyrand V., Voeten D., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P., Godefroit P. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs (англ.) // Nature : Журнал. — 2017. — Vol. 104. — doi:10.1038/nature24679. Архивировано 6 февраля 2018 года.

[Lefèvre_2017-8] ¹ ² ³ ⁴ Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature : Журнал. — 2017. — Vol. 104, no. 74. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y. Архивировано 23 августа 2017 года.

[Xiaotingia2011-9] ¹ ² Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae (англ.) // Nature : journal. — 2011. — 28 July (vol. 475). — P. 465—470. — doi:10.1038/nature10288. Архивировано 27 сентября 2011 года.

[Padian_2004-10] Padian K. The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 216. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.

[Ambopteryx-11] Wang Min, O'Connor Jingmai K., Xu Xing, Zhou Zhonghe. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs (англ.) // Nature. — 2019. — Vol. 569, no. 7755. — P. 256—259. — doi:10.1038/s41586-019-1137-z. — PMID 31068719.

[Connor2014-12] J. K. O'Connor and C. Sullivan. 2014. Reinterpretation of the Early Cretaceous maniraptoran (Dinosauria: Theropoda) Zhongornis haoae as a scanoriopterygid-like non-avian, and morphological resemblances between scansoriopterygids and basal oviraptorosaurs. Vertebrata PalAsiatica 52(1):3-30

[Zhou2017-13] Z.-H. Zhou and Y. Wang. 2017. Vertebrate assmblages of the Jurassic Yanliao Biota and the Early Cretaceous Jehol Biota: comparisons and implications. Palaeoworld 26:241-252

[Hartman_2019-14] Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R. et al. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight // PeerJ. — 2019. — Vol. 7. — doi:10.7717/peerj.7247. — PMID 31333906. (полную кладограмму см. в приложениях).

[15] Alan Feduccia, Theagarten Lingham-Soliar and J. Richard Hinchliffe. (2005). Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology 266(2): 125—166. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748.

[Fed-16] Czerkas S. A. & Feduccia A. Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird // Journal of Ornithology. — 2014. — Июль. — doi:10.1007/s10336-014-1098-9. Архивировано 22 августа 2017 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]