Рептилиоморфы (Jyhmnlnkbkjsd)

Перейти к навигации Перейти к поиску
Рептилиоморфы
1-й ряд (стволовая группа): Archeria crassidiscus, Seymouria sanjuanensis; 2-й ряд (синапсиды): Dinogorgon rubidgei, лесной слон; 3-й ряд (завропсиды): серый турач, обыкновенная стенная ящерица

1-й ряд (стволовая группа): Archeria crassidiscus, Seymouria sanjuanensis;
2-й ряд (синапсиды):
Dinogorgon rubidgei, лесной слон;

3-й ряд (завропсиды): серый турач, обыкновенная стенная ящерица
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Рептилиоморфы
Международное научное название
Reptiliomorpha Säve-Söderbergh[англ.], 1934
Синонимы
  • Pan-Amniota Rowe, 2004
  • Anthracosauria Säve-Söderbergh, 1934
    sensu Laurin & Smithson, 2020
Дочерние таксоны
Геохронология
 появился 367,5 млн лет

Рептилиоморфы[1][2] (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада, включающая амниот и всех вымерших четвероногих, более близких к ним, чем к земноводным[3]. В ФилоКоде, предложенном в качестве альтернативного номенклатурного кодекса, также известны под названием Pan-Amniota[4][5].

В некоторых некладистических классификациях таксон Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.

Эволюционная история

[править | править код]
Ранняя эволюция позвонков рептилиоморф и других четвероногих по традиционным представлениям

По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне[6]. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.

В определённый момент в ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды[7]. 

Классификация

[править | править код]

Наименование и синонимы

[править | править код]

Таксон Reptiliomorpha ввёл в 1934 году шведский палеонтолог Гуннар Сёве-Сёдерберг для объединения эмболомеров (Embolomeri) и амниот (Amniota), которых он считал близкими родственниками[8]. В дальнейшем Сёве-Сёдерберг отнёс к таксону отряд сеймуриаморф (Seymouriamorpha)[9]. С развитием филогенетической систематики под рептилиоморфами стали, как правило, подразумевать кладу, включающую амниот и все таксоны, более близкие к ним, чем к современным земноводным. Иными словами, в современном понимании рептилиоморфы образуют тотальную группу по отношению к кроновой группе амниот[4].

В 2004 году Т. Роу выделил кладу Pan-Amniota, представляющую собой тотальную группу по отношению к Amniota[10]. По филогенетическому определению М. Лорина[англ.] и Т. Р. Смитсона (2020), таксон Pan-Amniota соответствует наибольшей кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), но не суринамскую пипу (Pipa pipa), настоящую червягу (Caecilia tentaculata) и большого сирена (Siren lacertina). Таким образом, названия Pan-Amniota и Reptiliomorpha относятся к одной и той же кладе, и один из этих таксонов должен быть признан синонимом другого. По мнению Лорина и Смитсона, хотя таксон Reptiliomorpha используется чаще, чем Pan-Amniota, предпочтение следует отдать второму, в соответствии с рекомендацией ФилоКода, по которой названия тотальных групп желательно образовывать путём добавления префикса Pan- к названию кроновой группы. Кроме того, отмечается, что неспециалист может ошибочно истолковать название Reptiliomorpha как относящееся к тотальной группе рептилий, а не амниот[4][5].

Возможным синонимом Reptiliomorpha / Pan-Amniota является таксон Anthracosauria (антракозавры), введённый Сёве-Сёдербергом (1934) для обозначения грады примитивных рептилиоморф, таких как эмболомеры. Лорин и Смитсон (2020) определили Anthracosauria как крупнейшую кладу, включающую эмболомера Anthracosaurus russelli, но не хвостатую лягушку Ascaphus truei и темноспондила Eryops megacephalus. Таксон Anthracosauria, определённый таким образом, скорее всего, синонимичен Reptiliomorpha и Pan-Amniota[11][12]. Также под антракозаврами могут подразумеваться эмболомеры и их ближайшие родственники[13].

Филогения

[править | править код]

Амниоты подразделяются на завропсид (Sauropsida: рептилии, включая птиц[14]) и синапсид (Synapsida: млекопитающие и вымершие родственники)[15]. В число рептилиоморф, не относящихся к амниотам, обычно включают хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), гефиростегид (Gephyrostegidae), сеймуриаморф (Seymouriamorpha), тонкопозвонковых (Lepospondyli) и диадектоморф (Diadectomorpha)[13][16]. Марьянович и Лорин (2019) провели несколько масштабных филогенетических анализов палеозойских четвероногих с использованием крупнейшей на тот момент матрицы данных, и в некоторых из них последние три таксона были восстановлены как парафилетические (что спорно); в отдельных анализах гефиростегиды оказались кладой стволовых четвероногих (стегоцефалов)[13]. Возможно, диадектоморфы являются настоящими амниотами — сестринской кладой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим[17][13][18][19]. М. Лорин (2010) придерживался ещё более альтернативной точки зрения, рассматривая эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считая предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных[20].

Упрощённая кладограмма рептилиоморф по Марьяновичу и Лорину (2019)[13]:

  1. ↑ Возможно, амниоты клады синапсид (по другой терминологии — сестринский таксон синапсид).

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 51. — 831 с. — 100 000 экз.
  2. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 28. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  3. ↑ Vallin G., Laurin M.[англ.]. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2004. — Vol. 24, iss. 1. — P. 56—72. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/5.1. — S2CID 26700362.
  4. ↑ 1 2 3 In de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Pan-Amniota T. Rowe 2004 [M. Laurin & T. R. Smithson], converted clade name, pp. 384—409.
  5. ↑ 1 2 Pan-Amniota (англ.). RegNum. Дата обращения: 6 августа 2021. Архивировано 5 августа 2021 года.
  6. ↑ Pyron P. A. Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2011. — Vol. 60, iss. 4. — P. 466—481. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/syr047. — PMID 21540408. — S2CID 18992213.
  7. ↑ Starck J. M., Stewart J. R., Blackburn D. G. Phylogeny and evolutionary history of the amniote egg (англ.) // Journal of Morphology : journal. — 2021. — Vol. 282, iss. 7. — P. 1080—1122. — ISSN 1097-4687. — doi:10.1002/jmor.21380. — PMID 33991358. Архивировано 12 июля 2021 года. — S2CID 234595745.
  8. ↑ Säve-Söderbergh G. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group (англ.) // Arkiv för Zoologi. — 1934. — Vol. 26A. — P. 1—20.
  9. ↑ Säve-Söderbergh G. On the dermal bones of the head in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland (англ.) // Meddelelser om Grønland[англ.] : journal. — 1935. — Vol. 98, no. 3. — P. 1—211.
  10. ↑ In Cracraft & Donoghue, 2004, chpt. 23: "Chordate Phylogeny and Development" by T. B. Rowe, pp. 384—409.
  11. ↑ In de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Anthracosauria G. Säve-Söderbergh 1934 [M. Laurin & T. R. Smithson], converted clade name, pp. 751—754.
  12. ↑ Anthracosauria (англ.). RegNum. Дата обращения: 6 августа 2021. Архивировано 6 августа 2021 года.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Marjanović D., Laurin M.[англ.]. Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix (англ.) // PeerJ[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 6. — P. e5565. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5565. Архивировано 16 июля 2021 года. — S2CID 57761736.
  14. ↑ Modesto S. P., Anderson J. S. The Phylogenetic Definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, iss. 5. — P. 815—821. — ISSN 1063-5157 1076-836X, 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490503026.
  15. ↑ Pough, 2013, chpt. 11: "Synapsids and Sauropsids: Two Approaches to Terrestrial Life", pp. 254—286.
  16. ↑ Arbez T,, Sidor C. A., Steyer J.-S. Laosuchus naga gen. et sp. nov., a new chroniosuchian from South-East Asia (Laos) with internal structures revealed by micro-CT scan and discussion of its palaeobiology (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2019. — Vol. 17, iss. 14. — P. 1165—1182. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2018.1504827. Архивировано 6 августа 2021 года. — S2CID 91670454.
  17. ↑ Berman D. S. Diadectomorphs, amniotes or not? (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2013. — Vol. 60. — P. 22—35. Архивировано 9 июля 2021 года.
  18. ↑ Klembara J., Hain M., Ruta M., Berman D. S., Pierce S. E. Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs (Tetrapoda) uncovered by high-resolution x-ray microcomputed tomography, and the origin of the amniote crown group (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 63, iss. 1. — P. 131—154. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/pala.12448. — S2CID 210778158.
  19. ↑ Ruta M., Clack J. A., Smithson T. R. A review of the stem amniote Eldeceeon rolfei from the Viséan of East Kirkton, Scotland (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh : journal. — 2020. — Vol. 111, iss. 3. — P. 173—192. — ISSN 1755-6929 1755-6910, 1755-6929. — doi:10.1017/S1755691020000079. — S2CID 225452744.
  20. ↑ Laurin, 2010, p. 133.

Литература

[править | править код]
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
  • Assembling the Tree of Life (англ.) / ed. by J. Cracraft[англ.] and M. J. Donoghue[англ.]. — New York: Oxford University Press, 2004. — 576 p. — ISBN 0-19-517234-5.
  • Pough F. H., Janis C. M.[англ.], Heiser J. B. Vertebrate Life (англ.). — 9th ed. — Pearson[англ.], 2013. — 634 p. — ISBN 0-321-77336-5. — ISBN 978-0-321-77336-4.
  • Laurin M.[англ.]  How Vertebrates Left the Water (англ.). — University of California Press, 2010. — ISBN 978-0-520-26647-6.
  • Carroll R. L., 1988. Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York.
  • Laurin M. & Reisz R. R. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. 9-59 in Sumida, S. S. & Martin, K. L. M., 1997: Amniote origins: Completing the trasition to Land Academic Press, San Diego.
  • Marjanovic, David. 2002. Re: thoughts on which nodes to name Dinosaur Mailing List
  • Säve-Söderbergh G. 1934. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group. Arkiv för Zoologi, 26A, 1—20.
  • Second circular of the first International Phylogenetic Nomenclature Meeting 2003.
  • Von Huene F. 1956. Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden, G. Fischer, Jena.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Рептилиоморфы&oldid=139746426