Размножение растений (Jg[buk'yuny jgvmyunw)

Размноже́ние расте́ний — совокупность процессов, приводящих к увеличению числа особей некоторого вида; у растений имеет место бесполое, половое и вегетативное (бесполое и половое размножение объединяют в понятие генеративное размножение). Изучение различных аспектов размножения является предметом репродуктивной биологии.

Сравнительная характеристика типов размножения растений

Тип размножения	Генетическая основа	Основополагающие процессы	Типы диаспор (то есть зачатков новых особей)
Вегетативное	Исходная плоидность сохраняется	Регенерация	Фрагменты вегетативных органов, выводковые тела и почки
Генеративное: а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение и половое размножение в) семенное размножение	Двукратное изменение плоидности в ходе жизненного цикла	Мейоз (бесполое) Половой процесс (половое)	Мейоспоры Гаметы Семена и плоды

Бесполое размножение отличается от вегетативного тем, что при вегетативном размножении дочерняя особь, генетически идентичная материнской (клон), обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него; при бесполом размножении же этого не происходит.

В основе генеративного размножения лежит чередование двух ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной. Это чередование обусловлено двумя альтернативными процессами — оплодотворением и редукционным делением (мейозом). У растений гаплоидная фаза, образующая гаплоидные гаметы, называется гаметофитом, а диплоидная фаза, формирующая гаплоидные споры, из которых развиваются гаметофиты, — спорофитом. Спорофит и гаметофит могут как отличаться друг от друга морфологически (гетероморфный жизненный цикл), так и быть одинакового строения (изоморфный жизненный цикл).

Отличие полового размножения от полового воспроизведения заключается в том, что в первом случае на гаметофите формируется единственный зародыш спорофита, а во втором — несколько. У большинства растений происходит половое воспроизведение.

Вегетативное размножение

См. также: Вегетативное размножение

Водоросли

Dunaliella salina. A: вегетативная клетка; B: зооспоры в клеточном делении; C: спаривающиеся гаметы; D: зрелая зигоспора; E: прорастание зигоспоры

У водорослей вегетативное размножение осуществляется тремя основными способами:

• делением одноклеточных организмов;
• митоспорами (неподвижными апланоспорами и подвижными зооспорами)
• специализированными структурами (см. ниже).

У диатомовых водорослей вегетативное размножение заключается в делении материнской клетки, причём каждая дочерняя клетка наследует одну из створок материнского панциря, достраивая недостающую. У некоторых бурых водорослей для вегетативного размножения служат специальные легко отламывающиеся короткие веточки (род Sphacelaria). Выводковые веточки имеются также у хары.

Высшие растения

Почти все высшие растения способны к вегетативному размножению. Это обусловлено их высокой регенерационной способностью, в основе которой лежат наличие у них меристем и способность живых клеток постоянных тканей к дедифференциации.

Выделяют три основных типа вегетативного размножения:

• партикуляция;
• сарментация;
• вегетативная диаспория.

Партикуляция

Партикуляция состоит в расщеплении растения на фрагменты — партикулы из-за отмирания центральной части корневой системы и сильно одревесневшего основания побега (каудекса) (нередко партикулируют и корневища). Отделившиеся партикулы имеют стебли и корни и способны к самостоятельному существованию. Обычно, но не всегда, партикуляция происходит у старых растений.

Партикуляция встречается у некоторых кустарников и многолетних травянистых растений: полыни, прострела, борца, живокости, ветреницы.

Сарментация

Турионы пузырчатки обыкновенной (Utricularia vulgaris)

При сарментации новые особи отделяются от материнского растения уже после их укоренения, то есть перехода к самостоятельному существованию.

К сарментации относят размножение отводками (укоренившимися ветвями, отделившимися от материнского растения), укореняющимися в узлах побегами, столонов, плетей и усов (плети, в отличие от усов, имеют хорошо развитые листья). Кроме того, в вегетативном размножении по типу сарментации могут принимать участие корневище (образующиеся из почек на корневище новые побеги укореняются, а корневище между ними отмирает; так происходит, например, у Иван-чая) и зимующие почки — турионы. Наконец, к сарментации относят размножение корневыми отпрысками — побегами, развившимися на корне из придаточной почки.

Вегетативная диаспория

В вегетативной диаспории принимают участие фрагменты побегов, видоизменённые органы, а также специализированные диаспоры. Этот способ обеспечивает наибольшую численность потомства и эффективность его расселения.

Примерами растений, размножающихся фрагментами побегов, могут служить ива и элодея. Активное размножение происходит при помощи клубней, луковиц, клубнелуковиц, корневых шишек. Пресноводная ряска чрезвычайно эффективно размножается филлокладиями (листецами).

Выводковая почка Kalanchoe daigremontiana

У некоторых растений вегетативное размножение осуществляется при помощи придаточных почек (жеруха лекарственная, некоторые виды сердечника и др.). В пазухах листьев тигровой лилии, соцветии мятлика, зубянки луковичной формируются небольшие луковички и клубеньки — зачатки метаморфизированных побегов.

Высокоспециализированными диаспорами являются корневищные пазушные почки некоторых видов ветреницы (напр., Anemone flucciola), почко-корневые клубни чистяка весеннего. При его образовании формируется не только почка, но и корень, гипертрофирующийся вследствие накопления запасных веществ. Своеобразные выводковые тела имеются у печёночного мха маршанции, развивающиеся на особых выростах таллома — выводковых корзинках. Особые выводковые структуры имеются и у многих листостебельных мхов.

Отдельной разновидностью вегетативной диаспории является живорождение, или вивипария. В случае ложного живорождения на вегетативных органах материнского растения развиваются миниатюрные растеньица, имеющие все вегетативные органы. Такие почки развиваются на листьях бриофиллюма и каланхоэ, некоторых папоротников (например, костенца живородящего). При истинном живорождении заключённый в семени зародыш прорастает непосредственно на материнской особи, как у некоторых мангровых деревьев, например, ризофоры.

• 
  Почко-корневые клубни чистяка весеннего (Ranunculus ficaria)
• 
  Выводковые тела на талломе маршанции многообразной (Marchantia polymorpha)
• 
  Выводковые почки с корнями на листьях Kalanchoe daigremontiana
• 
  Луковички лилии луковиценосной (Lilium bulbiferum) в пазухах листьях
• 
  Луковички в соцветии мятлика луковичного (Poa bulbosa)
• 
  Полностью сформированный сеянец на материнском растении ризофоры Rhizophora racemosa

Бесполое размножение

Образование гаплоидных спор в спорангии папоротника

См. также: Споры растений и Спорангий

Бесполое размножение растений осуществляется гаплоидными спорами — апланомейоспорами. Они формируются в специальных органах — спорангиях. У водорослей в большинстве случаев спорангии одноклеточные (только у некоторых водорослей спорангии многоклеточные, но не дифференцированные на ткани).

Генеративные органы растений: архегоний (вверху) и антеридий (внизу)

У высших растений спорангии многоклеточные, их клетки дифференцированы. Фертильные клетки составляют археспорий — спорогенную ткань, наружные стерильные клетки составляют защитную стенку. Из наружных клеток археспория формируется выстилающий слой — тапетум, который, расплываясь, образует периплазмодий. Содержащиеся в нём питательные вещества расходуются на образование спор.

Клетки археспория, делясь митозом, дают начало спороцитам, которые, делясь мейозом, образуют тетрады спор.

Споры покрыты двух- или трёхслойной оболочкой — спородермой. Споры лёгкие, богаты цитоплазмой, имеют крупное ядро, пропластиды; запасные вещества нередко представлены жирами.

Из спор развиваются гаметофиты (заростки). В случае равноспоровых растений все споры имеют равные размеры. Это явление получило название изоспории. При гетероспории образуются споры разного размера. Более крупные споры (мегаспоры) дают начало женским гаметофитам, а более мелкие (микроспоры) — мужским; такие растения называются разноспоровыми.

Половое размножение

Основу полового размножения (или воспроизведения) составляет половой процесс — слияние мужской и женской гамет. Органы, образующие их, — антеридии и архегонии — развиваются на растениях полового поколения — гаметофитах. У водорослей (за исключением харовых) они одноклеточные, у высших растений — всегда многоклеточные, как и спорангии.

Внутренние фертильные клетки антеридия составляют сперматогенную ткань, образующую мужские гаметы (спермии). Типичный зрелый архегоний состоит из расширенного брюшка и узкой шейки, заполненной шейковыми канальцевыми клетками. В процессе эволюции количество фертильных клеток сократилось до единственной яйцеклетки. Оплодотворение внутреннее, в брюшке архегония. Образующаяся при этом зигота представляют собой первую клетку спорофита.

Выше дана самая общая характеристика полового размножения растений; вместе с тем у отдельных групп растений оно имеет свои существенные особенности.

Литература

• Паутов А. А. Размножение растений: учебник. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2013. — 161 с. — ISBN 978-5-288-05467-9.
• Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
• Лотова Л. И., Нилова М. В., Рудько А. И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.