Почвенные микроорганизмы (Hkcfyuudy bntjkkjigun[bd)
В структуре наземных биоценозов значительную роль играет почвенная микрофлора. Микроорганизмы способствуют разложению мертвых органических веществ до минеральных, т. е. участвуют в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным[1].
Общие сведения о микрофлоре почвы
[править | править код]Согласно исследованиям С. Н. Виноградского (1952) микрофлору почвы можно разделить на метаболически активные организмы (R-стратеги), которые ассимилируют неорганические, низкомолекулярные органические вещества и быстро ферментируют высокомолекулярные органические соединения — белки, целлюлозу, пектин, хитин («зимогенная» микрофлора), и метаболически малоактивные организмы (k-стратеги), способные к деструкции и синтезу гумусовых веществ («аутохтонная» микрофлора)[2]. С. П. Костычевым подразумевалось, что растения служат источником питательных субстратов для микрофлоры, которая является биологически активным окружением растения, поставляющим генетические ресурсы для эволюции симбиотически специализированных форм[3].
Существуют две основные группы фиксирующих атмосферный азот микроорганизмов — вступающие в симбиоз с высшими растениями (роды бактерий Rhizobium, Bradyrhizobium, Mezorhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium)[4] и свободноживущие. Ко второй группе относятся ассоциативные азотфиксаторы (роды бактерий Azospirillum, Pseudomonas, Agrobacterium, Klebsiella, Bacillus, Enterobacter, Flavobacterium Arthrobacter и др.) и микроорганизмы, более приспособленные к свободному существованию в почве (роды бактерий Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia и др.; азотфиксирующие фототрофные бактерии, цианобактерии)[5].
По выражению В. И. Вернадского: «Почва пропитана жизнью». Жизнеспособные микроорганизмы могут давать в сутки несколько поколений себе подобных. В 1г почвы численность бактерий достигает миллиарда[6].
На большое количество микроорганизмов в биосфере указывают исследования Д. И. Никитина, по их подсчетам микробная биомасса в почве превышает ежегодно синтезируемую высшими растениями фитомассу[7].
Исследования П. А. Кожевина количества микробной биомассы дерново-подзолистой и серой лесной почв, а также чернозема показали, что на долю чистой микробной массы в среднем приходится около 0,1 % массы почвы. Им рассмотрены механизмы регуляции численности микроорганизмов и подходы к управлению желательной или нежелательной микрофлорой в почве[8].
Функции микрофлоры почвы
[править | править код]Почвенная микрофлора разлагает органические субстанции и разрабатывает ценные формы гумуса в глубинных слоях земли. Жизненные процессы в почве играют ключевую роль для ее строения, плодородия, роста и развития растений. В садовой почве с глубиной пахотного слоя до 0,2 м количество микроорганизмов может составлять 7%, что означает 42 кг органической массы на каждые 100 квадратных метров[9].
Изучение микрофлоры почвы показало, что концепция микробиома, изначально предложенная J. Lederberg с соавт. для характеристики совокупного генома кишечной микрофлоры человека, может быть частично распространена на микробные сообщества растений. Основные функции эндофитных сообществ заключаются в контроле патогенов и вредителей, а также в освобождении растений от поступающих извне ксенобиотиков, а возможно, и от собственных токсичных метаболитов. Некоторые клубеньковые бактерии способны к фиксации азота. Такие бактерии вступают в симбиоз с бобовыми культурами, проникают в их корни и вызывают образование "клубеньков", в которых они размножаются. Эти микроорганизмы способны фиксировать азот, а образующийся при этом аммиак используется растением для собственного роста[10][11].
Некоторые виды микробного сообщества почвы могут выполнять такие функции как: ассимиляция почвенных источников азота, фосфора и железа, а также трансформация и перераспределение метаболитов между частями растения, что в определенной степени компенсирует отсутствие у него пищеварительных органов. Важной функцией эндофитов, особенно в условиях стрессов, может быть регуляция развития растений посредством активации синтеза гормонов, витаминов и других биологически активных веществ[12].
Обнаружено два пути диссимиляционной нитратредукции у различных представителей почвенной микрофлоры. При развитии в естественной среде обитания денитрифицирующие псевдомонады осуществляют оба процесса в равной мере, у спороносных бактерий доминирует восстановление нитрата до аммонийного азота. В результате осуществления процессов денитрификации у этих микроорганизмов обнаружены значительные потери азота из среды[13].
Микроскопические грибы отличаются наиболее активным и совершенным энергетическим обменом по сравнению с другими почвенными микроорганизмами. Коэффициент использования субстрата у них может достигать 50 - 60%. У актиномицетов и бактерий этот показатель несколько ниже. Преобладание грибов в микробном сообществе, осуществляющем разложение растительных остатков, объясняется не только высокой проникающей способностью нитей грибного мицелия (гифов), но и биохимическими особенностями. При распаде целлюлозы, крахмала и пектинов почвы образуется большое количество органических кислот, которые повышает кислотность почвы, а это неблагоприятно сказывается на ее заселении бактериями. Большинство микроорганизмов предпочитают нейтральную реакцию среды[14].
Биомасса грибов может активно развиваться как в верхних слоях почвы, так и при дефиците кислорода, например Fusarium (F. culmorum, F. oxysporum), Trichoderma viride и некоторые виды Aspergillus и Penicillium развиваются в глубинных слоях почвы. По сравнению с остальными почвенными организмами грибы имеют экономный обмен веществ, так как они используют большое количество углерода и азота из разлагаемых ими соединений для построения собственного тела. До 60% расщепляемых грибами веществ переходит в слоевища грибов, то есть они также осуществляет фиксацию азота[15].
Разработка препаратов на основе почвенной микрофлоры
[править | править код]Почвенные микроорганизмы значительно отличаются друг от друга по морфологии, размерам клеток, отношению к кислороду, потребностям к ростовым факторам, способности ассимилировать различные субстраты. В почве насчитывается свыше 100000 видов микроорганизмов, но в промышленности используется около 100 из них[16].
Одна из важнейших задач сельскохозяйственной микробиологии — выяснение роли микроорганизмов в агроландшафте, вычленение наиболее значимых видов, изучение их функций, селекции и интродукции в окружающую среду, что впоследствии позволит направленно регулировать почвенно- микробиологические процессы. Сельскохозяйственная микробиология превратилась в наиболее актуальное направление по причинам непредвиденных последствий применения минеральных удобрений, пестицидов и регуляторов роста растений. В большинстве случаев это привело к непредсказуемым изменениям климата и утрате как биологического разнообразия растений и животных, так и изменению микромира почвенного плодородного слоя. Необходимость использования биологических возможностей растений и микроорганизмов для частичной или полной замены агрохимикатов позволяет успешно решить проблему обеспечения питательными веществами и защиты растений от болезней и вредителей[17].
При определении продуктивности взаимодействия «растение-микроорганизм» необходима оценка совместимости метаболических систем, к примеру, путей транспортировки азота и углерода, а также отсутствие активных защитных реакций у растений в ответ на присутствие или проникновение микроорганизмов. Расположенные в ризосфере или «клубеньках» бактерии могут синтезировать вещества, как стимулирующие (фитогормоны, витамины), так и угнетающие (ризобиотоксины) развитие растения[18].
В настоящее время производятся продукты следующих классов:
- Вещества, синтезированные теми или иными почвенными микроорганизмами, например фитогормоны.[19]
- Препараты искусственно размноженных почвенных микроорганизмов определённых штаммов. Например, сенной палочки (Bacillus subtilis), или грибов-эндофитов.
- Препараты искусственно подобранных и искусственно воспроизводимых сообществ микроорганизмов, например "эффективные микроорганизмы".
- Препараты естественных сообществ микроорганизмов естественных и искусственных почв, например концентрированный почвенный раствор (КПР).
Заключение
[править | править код]Таким образом, почвенная микрофлора отличается как видовым, так и функциональным многообразием. Интенсивность исследований в этой области, позволяет с оптимизмом смотреть на будущее сельскохозяйственной микробиологии. В зависимости от целей почвенную микрофлору можно с успехом применять как при выращивании растений и переработки различных субстратов, так и в смежных областях решая актуальные задачи биотехнологии.
Литература
[править | править код]- ↑ Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.
- ↑ Виноградский С. Н. Микробиология почвы. М., 1952.
- ↑ Костычев С. П. Новейшие исследования по биодинамике почв // Природа. 1927. № 5.
- ↑ Новикова Н. И. Современные представления о филогении и систематике клубеньковых бактерий // Микробиология. — 1996. —Т. 65, № 4. — С. 437—450.
- ↑ Rhizobiaceae. Молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями / Под ред. Спайнка Г., Кондороши А., Хукаса П.; Рус. пер. под ред. Тихоновича И. А., Проворова Н. А. — СПб., 2002. — 567 с.
- ↑ Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера. М.: Наука, 1989.-264 с.
- ↑ Никитин Д. И. Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979.-318 с.
- ↑ Кожевин П. А. Микробные популяции в природе Архивная копия от 13 сентября 2018 на Wayback Machine. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989.-175 с.- ISBN 5-211-00462-0
- ↑ Почва и компост. - М.: Изд-во ЭКСМО-Пресс, Изд-во Лик пресс, Московская с/х Академия им. Тимирязева, 2001.-144с.
- ↑ Блинов В.А. Биотехнология. Саратов, 2003. 196 с.
- ↑ Биологическая фиксация атмосферного азота [Текст] / Е. Н. Мишустин. - М. : Наука, 1968. - 530 с.
- ↑ L e d e r b e r g J., M c C r a y A.T. «Ome sweet» omics — a genealogical treasury of words. Scientist, 2001, 15: 8.
- ↑ Сычева С.А. Женщины-почвоведы. Библиографический справочник о российских и советских исследовательницах почв. М.: НИА-Природа, 2003.-440 с.
- ↑ Шапиро Я. С. Агробиология: учебное пособие. СПб.: Проспект Науки,2009. - 280 с.
- ↑ Ананьева Н.Д., Полянская Л.М., Стольникова Е.В., Звягинцев Д.Г. Соотношение биомассы грибов и бактерий в профиле лесных почв // Известия РАН. Серия Биологическая. 2010. № 3. С. 308-317.
- ↑ Елинов Н. П. Основы биотехнологии. СПб., 1995. С.373-489
- ↑ Тихонович И. А., Проворов Н. А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего. СПб, 2009
- ↑ Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / Под ред. Тихоновича И. А., Проворова Н. А. — СПб.: Наука, 1998. — 194 с.
- ↑ Ф. Ю. Гельцер. Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений.. — Москва: МСХА, 1990. — ISBN 5723000373.