Осы-немки (Kvd-uybtn)
Осы-немки | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Оса-немка из рода Dasymutilla | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Осы-немки |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Mutillidae Latreille, 1802 | ||||||||||||
|
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e0/Hormiga_panda.png/220px-Hormiga_panda.png)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e0/Velvet_Ant_%28Mutilla_astarte%29_%2812013673395%29.jpg/220px-Velvet_Ant_%28Mutilla_astarte%29_%2812013673395%29.jpg)
Осы-не́мки[1][2][3], или не́мки[4][5], или мутиллиды[4], или бархатные муравьи[6] (лат. Mutillidae), — семейство пушистых ос из отряда перепончатокрылых, которые чаще обитают в южных степных районах. В мире известно 4285 видов и 207 родов (Лелей, 2012)[7] (по другим данным около 8000 видов и 230 родов). Ископаемые представители обнаружены в доминиканском янтаре возрастом 25—15 млн лет[1].
Описание
[править | править код]Размер от 5 до 30 мм. Осы-немки интересны своим резким половым диморфизмом. Самцы и самки имеют совершенно разную форму тела. Самцы обычно крупнее самок. Самки обычно не имеют крыльев. У самцов 13-члениковые усики, у самок — 12-члениковые. Глазки развиты у самцов, и обычно редуцированы у самок. Брюшко у самцов состоит из видимых 7 тергитов и 8 стернитов, у самок — из 6 сегментов, бока 2-го сегмента брюшка с опушенными бороздками, реже без них. У самки на 6-м тергите брюшка обычно развито пигидиальное поле. Гипопигий (совокупность половых придатков самцов) простой, реже с боковыми отростками. Средние и задние тазики соприкасаются. Грудь самцов с хорошо развитыми швами, у самок со слитными склеритами. Стридуляционный аппарат (которым осы производят звуки для нахождения самцами самок) непарный, расположен на середине 2-го и 3-го тергитов. Самцы чёрные или бурые, часто с ржаво-красными склеритами груди; самки же окрашены ярче, обычно с ржаво-красной грудью. Тело в густых чёрных и светлых волосках, которые на тергитах брюшка часто образуют рисунок, особенно у самок[1].
Бескрылые формы внешне напоминают муравьёв, откуда и происходит народное название «бархатные муравьи»[6].
Биология
[править | править код]Осы-немки никогда не строят собственных гнёзд и паразитируют в гнёздах пчёл, сфекоидных и складчатокрылых ос, реже — других насекомых (мух Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Blattodea). Самка осы-немки пробирается в чужое гнездо и откладывает яйца на личинок хозяина, которыми кормятся их собственные личинки[1][8].
Самки ос-немок, или как их иногда называют дневных бархатных муравьёв, относятся к числу насекомых, наиболее защищённых от хищников. Эта защита включает чрезвычайно твердый и плотно прилегающий покров, мощные ноги и способность к быстрому бегу, апосематический цвет, апосематическое звуковое предупреждение, апосематический запах и, что наиболее известно, легендарно мощные ужаления. Осы-немки малого и среднего размера редко бывают ранены или убиты в лабораторных испытаниях против потенциальных хищников. Ужаления бархатных муравьёв вызывают чувствительную боль, часто чрезвычайно болезненны, но обладают низкой токсичностью или летальностью и имеют защитное значение, прежде всего потому, что вызывают сильную боль. Несмотря на то, что они хорошо защищены от хищников, они не образуют ночных скоплений, которые могли бы усилить взаимную защиту[9].
Обладая длинным жалом, немки успешно защищаются от ос и пчёл; могут сильно ужалить человека (боль проходит только спустя несколько часов)[10]. Крупная оса-немка Dasymutilla occidentalis (около 2 см) из-за своего сильного ужаления даже получила местное название «убийца коров» (англ. cow killer), хотя это сильное преувеличение и таких «убийств» в литературе ещё не было зафиксировано[11][12][13]. Несмотря на общее название «убийцы коров», укусы бархатных муравьев не особенно токсичны для млекопитающих. Самый смертоносный яд из пяти оцениваемых видов ос-немок был оценен в 32 мг/кг для D. occidentalis. Эта летальность бледнеет по сравнению с таковой у медоносной пчелы при 2,8 мг/кг или 0,4 мг/кг для красных муравьев-жнецов рода Pogonomyrmex (Schmidt 2019). Судя по всему, даже большое количество их ужалений определенно не могло убить корову[9].
Распространение
[править | править код]Преобладают в пустынных и засушливых областях. В Палеарктике встречается более 500 видов из 9 подсемейств и 54 родов (Лелей, 2002). В фауне бывшего СССР около 170 видов, 27 родов (Лелей, 1985). Распределение по другим странам: Италия — 60 видов (Invrea, 1964), Испания — 37 видов (Giner, 1944), Япония — 17 видов (Tsuneki, 1972), Китай — 109 видов (Chen, 1957), Монголия — 26 видов (Лелей, 1977), Афганистан — 31 вид (Лелей, Кабаков, 1980)[1], Турция — 65 видов из 21 рода, включая новый вид Skorikovia anatolica Lelej, 2009[14][15].
Характерен островной эндемизм, что связано с бескрылостью самок. Из всего многообразия таксонов 428 видов (около 10 % от мировой фауны немок), а также 13 родов обнаружены исключительно на островах. Видовое богатство в целом коррелирует с размером острова. Наибольшее количество видов обнаружено на следующих островах: Шри-Ланка (82 видов), Борнео (77), Мадагаскар (70) и Тайвань (61). Эндемичные роды представлены только на нескольких островах (Мадагаскар, Шри-Ланка, Новая Гвинея, Сулавеси, Канары).[16]
Филогения
[править | править код]В составе семейства А. С. Лелеем и П. Г. Немковым (1997) выделены низшие мутиллиды (Myrmosinae, Kudakrumiinae, Pseudophotopsidinae, Ticoplinae) и высшие мутиллиды с 2 ветвями [(Myrmillinae + Mutillinae) + (Rhopalomutillinae + Dasylabrinae + Ephutinae + Sphaeropthalminae)].
На кладограмме ниже показаны филогенетические взаимоотношения подсемейств в этой группе жалящих перепончатокрылых.
|
Классификация
[править | править код]Известно 216 родов, 30 подродов и 4300 видов ос-немок из 8 подсемейств (Brothers and Lelej, 2017)[17]. Ранее выделяли от 7 до 10 подсемейств, а Myrmosinae перенесено сюда из состава Tiphiidae. Часть групп (Typhoctinae, Chyphotinae и Apterogyninae) были выделены в отдельное семейство Bradynobaenidae. В 2012 году приводилось 4285 видов и 207 родов (Лелей, 2012)[7] (по другим данным около 8000 видов и 230 родов из 9 подсемейств, Manley and Pitts 2002)[1][2][3]. В 2017 году была разработана новая классификация из 8 подсемейств и 216 валидных родов: Myrmosinae (с трибами Kudakrumiini и Myrmosini), Pseudophotopsidinae, Rhopalomutillinae, Ticoplinae (с трибами Smicromyrmillini и Ticoplini), Sphaeropthalminae (с трибами Sphaeropthalmini, Dasymutillini trib. n., и Pseudomethocini с подтрибами Euspinoliina subtrib. n. и Pseudomethocina), Myrmillinae, Dasylabrinae (с трибами Apteromutillini trib. n. и Dasylabrini) и Mutillinae (с трибами Ctenotillini trib. n., Smicromyrmini, Mutillini с подтрибами Ephutina, Mutillina и Trogaspidiini)[17][18].
- Myrmosinae Fox, 1894
- триба Kudakrumiini (или Kudakrumiinae Krombein, 1979)
- Protomutilla Bischoff, 1916
- Pseudomyrmosa Suárez, 1980
- триба Myrmosini (Myrmosinae)
- Carinomyrmosa Lelej, 1981
- Erimyrmosa Lelej, 1984
- Krombeinella Pate, 1947
- Myrmosa Latreille, 1796
- Paramyrmosa Saussure, 1880
- триба Kudakrumiini (или Kudakrumiinae Krombein, 1979)
- Pseudophotopsidinae Bischoff, 1920
- Pseudophotopsis André, 1896
- Ticoplinae Nagy, 1970 (с трибами Smicromyrmillini и Ticoplini)
- Nanomutilla André, 1900
- Smicromyrmilla Suárez, 1965
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Brothers_2017_Proposed_higher_classification_of_Mutillidae.jpg/500px-Brothers_2017_Proposed_higher_classification_of_Mutillidae.jpg)
- Rhopalomutillinae Schuster, 1949
- Bischoffiella Brothers & Nonveiller, 2015[19]
- Pherotilla Brothers, 2015
- Rhopalomutilla André, 1901
- Rimulotilla Brothers, 2015
- Sphaeropthalminae Schuster, 1949 (1903)с трибами Sphaeropthalmini, Dasymutillini trib. n., и Pseudomethocini с подтрибами Euspinoliina, Pseudomethocina). Ранее выделяли только 2 трибы (Pseudomethocini и 29 родов; Sphaeropthalmini и 39 родов)
- Cystomutilla André, 1896 (Cystomutilla teranishii)
- Chilemutilla Cambra and Quintero, 2007
- Lomachaeta Mickel, 1936
- Photomorphus Viereck, 1903
- Pseudomethoca Ashmead, 1896
- Sphaeropthalma Blake, 1871
- Stethophotopsis Pitts and McHugh, 1999
- Dasylabrinae Skorikov, 1935 (с трибами Apteromutillini и Dasylabrini)
- Dasylabris Radoszkowski, 1885
- Jaxartilla Lelej, 1984
- Orientilla Lelej, 1979
- Stenomutilla André, 1896
- Tricholabiodes Radoszkowski, 1885
- Myrmillinae Bischoff, 1920
- Bischoffitilla Lelej, 2002
- Blakeius Ashmead, 1903
- Liomutilla André, 1907
- Myrmilla Wesmael, 1851
- Myrmotilla Bischoff, 1920
- Odontotilla Bischoff, 1920
- Platymyrmilla André, 1900
- Sigilla Skorikov, 1927
- Spilomutilla Ashmead, 1903
- Mutillinae Latreille, 1802 (с трибами Ctenotillini, Smicromyrmini, Mutillini с подтрибами Ephutina, Mutillina и Trogaspidiini)
- Ctenotilla Bischoff, 1920
- Karlidia Lelej, 1999
- Mutilla Linnaeus, 1758
- Nemka Lelej, 1985
- Smicromyrme Thomson, 1870
- Odontomutilla Ashmead, 1899
- Yamanetilla Lelej, 1996
- и другие рода
- Mutillidae incertae sedis
- †Cretavus Sharov, 1957
Классификация (2023)
[править | править код]В 2023 году внесены значительные изменения в классификацию ос-немок: повышен статус Myrmosinae до отдельного семейства Myrmosidae (с подсемействами Kudakrumiinae и Myrmosinae) как сестринское к Sapygidae; в Mutillinae выделены 3 новые трибы (Pristomutillini, Psammothermini, Zeugomutillini), подтриба Ephutina повышена до трибы Ephutini и перенесена в Sphaeropthalminae; новое подсемейство Odontomutillinae как сестринское к кладе Myrmillinae + Mutillinae; в Sphaeropthalminae подтриба Euspinoliina повышена до Euspinoliini; Apteromutillini включена в Dasylabrini и синонимизирована с Dasylabrinae[20].
Фотогалерея
[править | править код]-
Dasylabris maura
-
Dasymutilla gloriosa
-
Dasymutilla gloriosa
-
Ronisia sp.
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 3 4 5 6 Лелей А. С. Осы-немки (Hymenoptera, Mutillidae) фауны СССР и сопредельных стран. — Л.: Наука, 1985. — 268 с.
- ↑ 1 2 Лелей А. С. (2002). Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) Палеарктической области // Владивосток, Дальнаука, 2002. — 171 с.
- ↑ 1 2 Лелей А. С. (2005). Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) ориентальной области — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 251 с.
- ↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 401. — 831 с. — 100 000 экз.
- ↑ Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
- ↑ 1 2 Халифман И. А. Операция «Лесные муравьи». — М.: Лесная промышленность, 1974. — 232 с. — 40 000 экз.
- ↑ 1 2 Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
- ↑ David R. Luza, George C. Waldren, Gabriel A.R. Melo. Bees as hosts of mutillid wasps in the Neotropical region (Hymenoptera, Apidae, Mutillidae) (англ.) // Revista Brasileira de Entomologia : Журнал. — São Paulo: Sociedade Brasileira de Entomologia & Elsevier Editora Ltda, 2016. — Vol. 60, no. 4. — P. 302—307. — ISSN 1806-9665. — doi:10.1016/j.rbe.2016.06.001. Архивировано 17 августа 2024 года.
- ↑ 1 2 Schmidt J. O., Schmidt L. S., Schmidt D. K. The paradox of the velvet-ant (Hymenoptera, Mutillidae). In: Proshchalykin M. Yu., Gokhman V. E. (Eds) Hymenoptera studies through space and time: A collection of papers dedicated to the 75th anniversary of Arkady S. Lelej (англ.) // Journal of Hymenoptera Research[англ.] : Журнал. — Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists, 2021. — Vol. 84. — P. 327—337. — ISSN 1314-2607. — doi:10.3897/jhr.84.68795.
- ↑ Жить и умереть вместе // Тайны живой природы = MISTERIES & MARVELS OF NATURE / Перевод А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1996. — С. 118. — 15 000 экз. — ISBN 5-7519-0181-9.
- ↑ Species Dasymutilla occidentalis . Bugguide. Iowa State University. Дата обращения: 12 сентября 2011. Архивировано 3 сентября 2011 года.
- ↑ Red Velvet Ant or "Cow Killer" . Texas AgriLife Extension Service: A Field Guide To Common Texas Insects. Texas A&M University. Дата обращения: 12 сентября 2011. Архивировано из оригинала 2 сентября 2011 года.
- ↑ Red velvet ant; cow killer . Arthropod Museum. University of Arkansas: Division of Agriculture. Дата обращения: 12 сентября 2011. Архивировано из оригинала 26 мая 2012 года.
- ↑ Lelej A.S., Yildirim E. 2009. A review of the Mutillidae (Hymenoptera) of Turkey // Zootaxa. No.2160. P.1-28.
- ↑ Yildirim E., Lelej A.S. 2012. The distribution and biogeography of Mutillidae (Hymenoptera: Aculeata) in Turkey // Entomofauna. Bd.33. Ht.9. S.289-304.
- ↑ Pietro Lo Cascio. (2015). Worldwide checklist of the island mutillid wasps (Hymenoptera Mutillidae) Архивная копия от 8 февраля 2020 на Wayback Machine. Biodiversity Journal, 2015, 6 (2): 529—592
- ↑ 1 2 3 Denis J. Brothers, Arkady S. Lelej. Phylogeny and higher classification of Mutillidae (Hymenoptera) based on morphological reanalyses (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers & International Society of Hymenopterists, 2017. — Vol. 60. — P. 1—97 (30 Oct 2017). — doi:10.3897/JHR.60.20091. Архивировано 8 июня 2019 года.
- ↑ Guido Pagliano, Denis J. Brothers, Roberto Cambra, Arkady S. Lelej, Pietro Lo Cascio, Maurizio Matteini Palmerini, Pier Luigi Scaramozzino, Kevin A. Williams, Marcello Romano. Checklist of names in Mutillidae (Hymenoptera), with illustrations of selected species (англ.) // Bollettino del Museo Regionale di Scienze Naturali Torino : Журнал. — 2018. — Vol. 36 , no. 1—2. — P. 1—425. — ISSN 0392-758X.
- ↑ Denis John Brothers. Revision of the Rhopalomutillinae (Hymenoptera, Mutillidae): 1, generic review with descriptions of three new genera (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers & International Society of Hymenopterists, 2015. — Vol. 46. — P. 1—24 (30 Nov 2015). — doi:10.3897/JHR.46.5733. Архивировано 22 сентября 2020 года.
- ↑ George C. Waldren, Emily A. Sadler, Elizabeth A. Murray, Silas Bossert, Bryan N. Danforth, James P. Pitts. Phylogenomic inference of the higher classification of velvet ants (Hymenoptera: Mutillidae) (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — John Wiley & Sons, Inc., 2023. — Vol. 48, no. 3. — P. 463-487. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12588.
Литература
[править | править код]- Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 71–83 (Надсем. Mutillioidea — Лелей А. С.). — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). — 3500 экз.
- Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 202—211 (Сем. Mutillidae — Немки, или мутиллиды — Лелей А. С.). — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
- Лелей А. С. Осы-немки (Hymenoptera, Mutillidae) фауны СССР и сопредельных стран. — Л.: Наука, 1985. — 268 с. — 1000 экз.
- Лелей А. С. Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) Палеарктической области. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — 171 p. — ISBN 5–8044–0280–3.
- Лелей А. С. Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) ориентальной области. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 252 p. — ISBN 5–8044–0491–1.
- Лелей А. С., Кабаков О. Н. (1980). К познанию ос семейств Bradynobaenidae и Mutillidae(Hymenoptera) Афганистана // Энтомологическое обозрение. — Т. 59. Вып. 1. С. 181—196.
- Brothers, D. J. (1975). Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae. // University of Kansas Science Bulletin 50: 483—648.
- Manley, D.G. and J. P. Pitts. (2002). Key to the genera and subgenera of Mutillidae of America North of Mexico. Journal of Hymenoptera research. 11: 72-101.
- Manley, D.G. and J.P. Pitts. (2007). Revision of the Neotropical velvet ants of the genus Dasymutilla (Hymenoptera: Mutillidae). Zootaxa, 1487, 1-128.
- Nonveiller, G. Catalogue of the Mutillidae. Myrmosiciae and Bradynobaenidae of the Neotropical Region inclnding Mexico (Insecta: Hymenoptera). SPB Academic Publishing bv, the Netherlands, pp. 1-150.
- Pitts, J.P. (2007). Revision of Odontophotopsis Viereck (Hymenoptera: Mutillidae), Part 1, with a description of a new genus Laminatilla. Zootaxa, 1619: 1-43
Ссылки
[править | править код]- bugguide.net
- Mutillidae. Featured Creatures, University of Florida
- Mutillidae
- Не́мки (мутиллиды, Mutillidae) : [арх. 2 декабря 2022] / Л. И. Лютикова // Нанонаука — Николай Кавасила. — М. : Большая российская энциклопедия, 2013. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 22). — ISBN 978-5-85270-358-3.