Наружное ухо (Ugjr'uky r]k)
Наружное ухо | |
---|---|
лат. auris externa | |
| |
| |
Каталоги | |
Медиафайлы на Викискладе |
Нару́жное у́хо (лат. auris externa[2]) — латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся[3] и единичных видов земноводных[4][5][* 1]. У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой[3][6][7][8][9]. Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха[10][11].
Структуры наружного уха
[править | править код]Наружный слуховой проход
[править | править код]По меньшей мере у двух видов бесхвостых земноводных (Anura), способных воспринимать и издавать ультразвуки — калимантанской каскадницы Huia cavitympanum (Boulenger, 1896)[4][* 2] и лягушки Odorrana tormota (Wu, 1977)[12][* 3] (Ranidae), — барабанные перепонки располагаются не на поверхности головы[* 4], как у прочих амфибий, а углублены. Таким образом, у этих лягушек имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно рассматривать в качестве слухового канала (наружного слухового прохода)[5].
Многим рептилиям (крокодилам, ящерицам) свойственно наличие наружного слухового прохода с произвольно изменяющимся диаметром слухового отверстия. Сужение последнего[* 5] обеспечивается кольцевыми мышцами[14].
Слуховые каналы (претимпанальные полости[15]) птиц, как правило, недлинные, относительно объёмные, испещрённые складками[14]. Нередко они асимметричны[16].
Наружный слуховой проход млекопитающих — канал, предназначенный для проведения звуковых колебаний от ушной раковины в барабанную полость среднего уха, — может усиливать звуки определённого частотного диапазона[* 6]. У взрослых людей длина этого канала составляет в среднем 2,6 см[17], диаметр — 5—7 мм[8], объём — около 1 см³[18]. Слуховой проход образует небольшой S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскостях, поэтому обычно барабанная перепонка снаружи не видна[19]. Вблизи барабанной перепонки слуховой канал сужается, что способствует возрастанию уровня звукового давления (сравнительно с таковым вблизи наружного слухового отверстия)[20].
Латеральная часть наружного слухового прохода[* 7], примыкающая к ушной раковине, состоит из эластического хряща, медиальная — из кости[21] (височная кость)[22][11]. В хрящевом отделе имеются сальные и церуминозные железы[11]. Секрет последних — так называемая ушная сера (лат. cerumen) — обладает противомикробным и инсектицидным действием[11].
Вблизи барабанной перепонки находится ростовая зона эпителия, выстилающего наружный слуховой проход: эпителий растёт из его глубоких отделов кнаружи на 0,05—0,07 мм в день, слущиваясь по мере достижения латерального (хрящевого) отдела наружного слухового прохода, что в норме способствует самоочищению последнего[23][24][25].
Ушная раковина
[править | править код]У крокодилов, некоторых ящериц и птиц имеется маленькая складка кожи, примыкающая к внешней части наружного слухового прохода; эта структура рассматривается в качестве зачатка ушной раковины[26]. Ушная (слуховая) раковина млекопитающих состоит из эластического хряща[англ.], покрытого кожей[27][6][9][11]. Она собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход[28]. У большей части наземных млекопитающих ушная раковина, благодаря развитию особых внешних мышц (работающих подобно глазодвигательным) способна к произвольным движениям, что позволяет хорошо улавливать акустические волны, исходящие из любых направлений, не поворачивая головы. У человека такие способности, как правило, не развиты, хотя ушная раковина всё же снабжена рудиментарными мышцами — шестью внутренними и тремя внешними[29].
Интерауральная база (расстояние между ушами) у взрослого человека составляет в среднем 21 см. Это так называемая константа Хорнбостеля — Вертхеймера[30][* 8].
Основные функции наружного уха
[править | править код]- протекторная (защитная);
- проведение и избирательное усиление акустических колебаний;
- локализация источника звука.
Протекторная функция
[править | править код]Узкий, длинный, S-образно изогнутый слуховой проход предохраняет барабанную перепонку и глубже лежащие структуры среднего и внутреннего уха от травматических внешних воздействий[8].
Проведение и усиление акустических колебаний
[править | править код]Улавливая акустические колебания и направляя их на барабанную перепонку, ушная раковина и наружный слуховой проход действуют как резонаторы, способные в ряде случаев увеличивать уровень звукового давления (УЗД) до 10—17 дБ (здесь числа отражают разность уровней звукового давления у барабанной перепонки и вблизи ушной раковины). Структуры наружного уха избирательно усиливают звуки высоких частот, которые близки к их собственным резонансным частотам — 5 кГц для ушной раковины[8] и 3—4 кГц[33] (по другим данным[8] — 2,5 кГц) для наружного слухового прохода взрослого человека.
Вследствие этого человеческое ухо наиболее чувствительно к акустическим колебаниям частотой около 3 кГц (сюда относится большая часть звуков речи) — они лучше воспринимаются (см. рисунок), но при чрезмерной интенсивности нередко приводят к акустическим травмам, поэтому весьма типична потеря слуховой чувствительности именно в таком частотном диапазоне[34].
В норме человек способен слышать звуки в диапазоне от 16 Гц до 20 кГц (при воздушном проведении)[35]. На частотах 15—20 кГц усиление звука может доходить до 7 дБ УЗД[36].
Локализация источника звука
[править | править код]Локализация — определение местоположения источника звука в пространстве. Различают локализацию объекта, издающего звук, в горизонтальной, вертикальной плоскостях и определение удалённости источника звука[37].
Разрешающая способность горизонтальной локализации зависит от расположения источника звука (она выше, если он расположен ближе к средней линии головы) и его частотных характеристик. Она снижается в диапазоне частот 1,5—2,5 кГц, что является следствием неодинаковых механизмов определения местоположения источников низкочастотных (до 1,5 кГц) и высокочастотных (более 3 кГц) сигналов. В первом случае длина звуковой волны больше интерауральной базы (см. выше), и локализация производится на основании временного сдвига в восприятии звука левым и правым ухом. Во втором случае звуковая волна гораздо меньше интерауральной базы, и местоположение объекта, производящего звук, определяется по различию звукового давления на уровне правого и левого уха. В промежуточном частотном диапазоне (1,5—2,5 кГц) один механизм сменяется другим, и это отрицательно влияет на точность локализации источника звука[38][39][30].
Для качественной локализации важен бинауральный слух (когда слышат оба уха). Монауральная локализация (с помощью одного уха) затруднительна; она достижима лишь при продолжительном звуковом сигнале и возможности свободно поворачивать голову или иным способом изменять пространственное положение функционирующего уха[40].
Пороки развития наружного уха
[править | править код]Пороки развития наружного уха — следствие генетических нарушений либо воздействия неблагоприятных факторов среды (радиация, инфекции, интоксикация…) в раннем периоде онтогенеза.
Малозаметные дефекты
[править | править код]- врождённая преаурикулярная фистула — узкий длинный каналец (околоушной свищ), открывающийся, как правило, вблизи козелка (аномалия может наследоваться по рецессивному типу) — иногда может стать очагом хронического воспаления[41].
Косметические дефекты
[править | править код]- лопоухость — большой угол между поверхностью ушных раковин и черепом;
- макротия — чрезмерно большие ушные раковины;
- микротия — очень маленькие ушные раковины[42][43].
Аномалии развития, способные привести к функциональным нарушениям
[править | править код]- атрезия (отсутствие)[44] наружного слухового прохода;
- аплазия (отсутствие)[45] ушной раковины;
- гипоплазия (недоразвитие)[46] ушной раковины, сочетающаяся с атрезией наружного слухового прохода (см. рисунок);
- дисплазия (неправильное развитие)[47] ушной раковины.
Генетически обусловленные аномалии развития структур наружного уха наследуются по аутосомно-рецессивному или аутосомно-доминантному типам. Они могут сочетаться друг с другом или с пороками развития среднего, внутреннего уха и других анатомических структур.
- Синдром микротии-атрезии — односторонняя или двусторонняя микротия и атрезия наружного слухового прохода, кондуктивная тугоухость (наследуется по аутосомно-рецессивному типу)[48].
- Окуло-аурикуло-вертебральный спектр (устаревшие названия синдром Гольденхара, гемифациальная микросомия) — сочетание аномалий развития наружного среднего и внутреннего уха (микротия), асимметрия лица, глаз (колобома век), костей черепа, позвонков (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[49].
- Синдром Тричера Коллинза — нижнечелюстно-лицевой дизостоз[англ.], дисплазия ушной раковины, атрезия костного отдела наружного слухового прохода, гипоплазия слуховых косточек, недоразвитие барабанной полости, тугоухость смешанного характера — кондуктивная и нейросенсорная (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[50][51].
- Синдром Крузона, или черепно-лицевой дизостоз — деформация черепа, сопровождающаяся комплексом признаков, включающих и двустороннюю атрезию наружного слухового прохода (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[52].
Лечение
[править | править код]Как правило, аномалии развития наружного уха лечатся хирургическим путём. Так, при атрезии наружного слухового прохода возможно пластическое создание этой структуры. Иногда используются протезы из искусственных материалов[43].
- Преаурикулярная фистула обычно не требует врачебного вмешательства, но в случае, когда она является очагом хронического воспаления[43], её капсула может быть удалена с частью окружающих тканей. Операция чревата осложнениями и должна выполняться опытным хирургом в условиях стационара[53].
- Если аномалии развития наружного уха не осложнены функциональными нарушениями (кондуктивная или смешанная тугоухость), а представляют собой лишь косметический дефект, операция по его исправлению выполняется, как правило, не раньше 6—7-летнего возраста[54].
- Если пороки развития сопровождаются функциональными нарушениями, которые поддаются исправлению, чаще всего рекомендуется ранняя хирургическая коррекция, а до неё — применение слуховых аппаратов (для предотвращения полной потери слуховой функции)[54].
См. также
[править | править код]Комментарии
[править | править код]- ↑
У некоторых видов, таких как Amolops tormotus (Feng et al. 2006), имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно считать наружным слуховым проходом, а следовательно, и наружным ухом.
Оригинальный текст (англ.)Some species, like Amolops tormotus (Feng et al. 2006), have a cavity in front of the tympanic membrane which is considered to be an ear canal and thus an outer ear.— Schoffelen et al., 2008[5]. - ↑ А. И. Константинов (1991) называет H. cavitympanum «борнеосской лягушкой».
- ↑ Синоним — Amolops tormotus Wu, 1977. Нередко в популярных статьях на русском языке этот вид именуют «воронкоухая лягушка»[13].
- ↑ Латерально.
- ↑ Вплоть до полного перекрывания.
- ↑ У человека — от 3 до 12 кГц en.
- ↑ У человека — около 1/3 общей длины[6].
- ↑ Иначе называемая константой Хорнбостеля — Вертгеймера[31][32].
Примечания
[править | править код]- ↑ Казаченок, 1990.
- ↑ Казаченок, 1990, с. 45.
- ↑ 1 2 Гиляров (ред.), 1998, с. 393.
- ↑ 1 2 Константинов, 1991, с. 446.
- ↑ 1 2 3 Schoffelen et al., 2008.
- ↑ 1 2 3 Привес и др., 1985, с. 627.
- ↑ Краев, 1978, с. 317.
- ↑ 1 2 3 4 5 Альтман, Таварткиладзе, 2003, с. 31.
- ↑ 1 2 Шупляков, 1990, с. 156.
- ↑ Афанасьев и др., 2002, с. 365—366.
- ↑ 1 2 3 4 5 Быков, 2001, с. 227.
- ↑ Feng et al., 2006.
- ↑ lenta.ru, 2008, 23 июля.
- ↑ 1 2 Константинов, 1991, с. 447.
- ↑ Дзержинский, 2005, с. 296.
- ↑ Вартанян, 1990, с. 542.
- ↑ Johansen, 1975.
- ↑ Шупляков, 1990, с. 158.
- ↑ Привес и др., 1985, с. 628.
- ↑ Шупляков, 1990, с. 159.
- ↑ Богословская, Солнцева, 1979.
- ↑ Привес и др., 1985, с. 627—628.
- ↑ Litton, 1963.
- ↑ Litton, 1968.
- ↑ Лопотко и др., 1986, с. 18.
- ↑ Шмальгаузен, 1947, с. 289.
- ↑ Богословская, Солнцева, 1979, с. 6.
- ↑ Солдатов, 1990, с. 28.
- ↑ Шупляков, 1990, с. 156—158.
- ↑ 1 2 Альтман, 1990, с. 367.
- ↑ Зальцман, 1981, с. 56.
- ↑ Hornbostel, Wertheimer, 1920.
- ↑ von Bekesy, Rosenblith, 1951.
- ↑ Purves et al., 2008, p. 317.
- ↑ Солдатов, 1990, с. 26.
- ↑ Stevens et al., 1987.
- ↑ Альтман, 1990, с. 366.
- ↑ Stevens, Newman, 1936.
- ↑ Mills, 1972.
- ↑ Альтман, 1972.
- ↑ Богомильский, Чистякова, 2002, с. 68—69.
- ↑ Богомильский, Чистякова, 2002, с. 65—66.
- ↑ 1 2 3 Пальчун, Крюков, 2001, с. 489.
- ↑ СЭС, 1986, с. 89.
- ↑ СЭС, 1986, с. 68.
- ↑ СЭС, 1986, с. 307.
- ↑ СЭС, 1986, с. 396.
- ↑ Богомильский, Чистякова, 2002, с. 66—67.
- ↑ Богомильский, Чистякова, 2002, с. 67.
- ↑ Богомильский, Чистякова, 2002, с. 67—68.
- ↑ Асанов и др., 2003, с. 198—199.
- ↑ Асанов и др., 2003, с. 198.
- ↑ Богомильский, Чистякова, 2002, с. 68.
- ↑ 1 2 Богомильский, Чистякова, 2002, с. 65.
Литература
[править | править код]- Альтман Я. А. . Локализация звука. — Л.: Наука, 1972. — 214 с.
- Альтман Я. А. . Глава 5. Пространственный слух // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 366—448. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
- Альтман Я. А., Таварткиладзе Г. А. . Руководство по аудиологии. — М.: ДМК Пресс, 2003. — 360 с. — ISBN 5-93189-023-8.
- Асанов А. Ю., Демикова Н. С., Морозов С. А. . Основы генетики и наследственные нарушения развития у детей / Ред. А. Ю. Асанов. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 224 с. — 20 000 экз. — ISBN 5-7695-0966-X.
- Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. . Глава 12. Сенсорные системы. Органы чувств // Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — М.: Медицина, 2002. — С. 332—378. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
- Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — 3-е изд.. — М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
- Богомильский М. Р., Чистякова В. Р. . Детская оториноларингология. — М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. — 432 с. — (XXI век). — 3000 экз. — ISBN 5-9231-0227-7.
- Богословская Л. С., Солнцева Г. Н. . I. Периферический отдел слуховой системы // Слуховая система млекопитающих (сравнительно-морфологический очерк) / Отв. ред. А. В. Яблоков. — М.: Наука, 1979. — С. 5—73. — 240 с. — 1000 экз.
- Быков В. Л. . Органы слуха и равновесия // Частная гистология человека (краткий обзорный курс). — СПб.: СОТИС, 2001. — С. 227—235. — 304 с. — 40 000 экз. — ISBN 5-85503-116-0.
- Вартанян И. А. . Глава 8. Сравнительная физиология слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 513—574. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
- Дзержинский Ф. Я. . Органы чувств // Сравнительная анатомия позвоночных животных. — 2-е изд. — М.: Аспект Пресс, 2005. — С. 285—300. — 304 с. — (Классический университетский учебник). — 5000 экз. — ISBN 5-7567-0360-8.
- Зальцман А. М. Проблема полифункциональности слухового восприятия // Вопросы психологии. — 1981. — № 5. — С. 53—62. — ISSN 0042-8841.
- Казаченок Т. Г. . Анатомический словарь: Лат.-рус. Рус.-лат. — 3-е изд. — Минск: Вышэйшая школа, 1990. — 511 с. — ISBN 5-339-00231-4.
- Краев А. В. . Учение о сенсорных аппаратах — эстезиология // Анатомия человека, в 2-х томах / Под ред. Р. Д. Синельникова. — М.: Медицина, 1978. — Т. 2. — С. 295—331. — 352 с. — 75 000 экз.
- Лопотко А. И., Плужников М. С., Атамурадов М. А. . Старческая тугоухость (пресбиакузис) / Ред. А. М. Кац. — Ашхабад: Ылым, 1986. — 300 с. — 1400 экз.
- Константинов А. И. . Глава 4. Физиология сенсорных систем // Общий курс физиологии человека и животных. Книга 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / Под ред. А. Д. Ноздрачёва. — М.: Высшая школа, 1991. — С. 372—500. — 509 с. — ISBN 5-06-000126-1.
- Пальчун В. Т., Крюков А. И. . Оториноларингология: Руководство для врачей. — М.: Медицина, 2001. — 616 с. — 3000 экз. — ISBN 5-225-04612-6.
- Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. . Анатомия человека / Ред. М. Г. Привес. — 9-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1985. — 673 с. — 110 000 экз.
- Советский энциклопедический словарь / Гл. ред. А. М. Прохоров. — 4-е изд. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — 1600 с. — 2 500 000 экз.
- Солдатов И. Б. . Лекции по оториноларингологии: Учеб. пособие. — М.: Медицина, 1990. — 288 с. — (Учеб. лит. для студентов мед. ин-тов). — 40 000 экз. — ISBN 5-225-00848-8.
- Шмальгаузен И. И. . Часть II. Сравнительная анатомия отдельных систем органов // Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. — 4-е изд. — М.: Советская наука, 1947. — С. 69—403. — 540 с. — 10 000 экз.
- Шупляков В. С. . Глава 3. Физиология периферического отдела слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 156—223. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
- G. von Bekesy, Rosenblith W. A. . The mechanical properties of the ear // Handbook of Experimental psychology / Ed. by S. S. Stevens. — New York: John Wiley & Sons, 1951. — P. 1075—1115. (англ.)
- Feng A. S., Narins P. M., Xu C.-H., Lin W.-Y., Yu Z.-L., Qiu Q., Xu Z.-M., Shen J.-X. Ultrasonic communication in frogs (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 440. — P. 333—336. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature04416. — PMID 16541072.
- Johansen P. A. Measurement of the human ear canal (англ.) // Acustica. — 1975. — Vol. 33 (5). — P. 349—351.
- Hornbostel E. M. von, Wertheimer M. Über die Wahrnehmung der Schallrichtung (нем.) // Sitzungsberichte der Königlich-Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. — Berlin: Akademie der Wissenschaften, 1920. — Bd. 20. — S. 388—396.
- Litton W. E. Epithelial migration over tympanic membrane and external canal (англ.) // Arch. Otolaryngol. — 1963. — Vol. 77 (Mar). — P. 254—257. — PMID 13930997.
- Litton W. E. Epidermal migration in the ear: the location and characteristics of the generation center revealed by utilizing a radioactive desoxyribose nucleic acid precursor (англ.) // Acta Otolaryngol Suppl. — 1968 Suppl. 240 (Stokh). — PMID 5745549.
- Mills A. W. . Auditory Localization // Foundation of modern auditory theory. — New York: Acad Press, 1972. — Vol. 2. — P. 301—345. (англ.)
- Purves D.[англ.], Augustine G. J., Fitzpatrick D., Hall W. C., LaMantia A.-S., McNamara J. O., White L. E. . Chapter 13 // Neuroscience / Ed. by D. Purves. — 4th edition. — Sinauer Associates, Inc., 2008. — 857 p. — ISBN 0878936971, ISBN 978-0-87893-697-7. (англ.)
- Schoffelen R. L. M., Segenhout J. M., van Dijk P. Mechanics of the exceptional anuran ear (англ.) // J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. — 2008. — Vol. 194 (5). — P. 417—428. — ISSN 0340-7594. — doi:10.1007/s00359-008-0327-1. — PMID 18386018.
- Stevens K. N., Berkovitz R., Green D. M. Calibration of ear canals for audiometry of high frequencies (англ.) // J Acoust Soc Amer. — 1987. — Vol. 81 (2). — P. 470—484. — PMID 3558965.
- Stevens S. S., Newman E. B. The localization of actual source of sound (англ.) // J Amer Psychol. — 1936. — Vol. 48 (2). — P. 297—306.
Ссылки
[править | править код]- У воронкоухих лягушек нашли свойства радиоприёмников . // lenta.ru (23 июля 2008). Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано 29 апреля 2013 года.
- Биологи обнаружили «ультразвуковых» лягушек . // lenta.ru (11 мая 2009). Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано 29 апреля 2013 года.