Метатерии (Bymgmyjnn)
Метатерии | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Метатерии |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Metatheria Huxley, 1880 | ||||||||||||
|
Метатерии[1]:68 (лат. Metatheria) — клада млекопитающих, которая включает все таксоны, более близкие к сумчатым, чем к плацентарным. В терминах кладистики метатерии — это тотальная группа для кроновой группы сумчатых, то есть метатерии включают всех современных и вымерших сумчатых, а также вымершие таксоны, близкие к сумчатым[2]. Группу впервые выделил Томас Гексли в 1880 году[3].
Существует три современных ветви класса млекопитающих (первой некоторые систематики придают ранг подкласса, а оставшиеся две трактуют как инфраклассы подкласса Theria), одна из которых — метатерии:
- Первозвери (Prototheria) — яйцекладущие млекопитающие, такие как утконос и ехидна;
- Метатерии (Metatheria) — сумчатые, ныне представленные тремя американскими отрядами (Didelphimorphia, Paucituberculata и Microbiotheria) и четырьмя австралийскими отрядами (Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia и Diprotodontia);
- Эутерии (Eutheria) — плацентарные млекопитающие, представленные четырьмя современными надотрядами, разделёнными на 19 современных отрядов[4].
Метатерии принадлежат к крупной кладе северных трибосфеновых млекопитающих или Boreosphenida. Они отличаются от всех других млекопитающих определенной морфологией, например зубной формулой, которая включает около пяти верхних и четырех нижних резцов, клыки, три премоляра и четыре коренных зуба[5]. Другие признаки включают скелетные и передние зубные ряды, такие как апоморфии запястья и лодыжки. Все метатерии имеют общие характерные черты конечностей и особенности строения пяточной кости[источник не указан 808 дней].
Классификация
[править | править код]Дочерние таксоны
[править | править код]Ниже представлена классификация современных и вымерших метатериев вплоть до семейств[2][4]. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10)[6].
- † Отряд Deltatheroida — Дельтатероиды[7]
- † Семейство Deltatheridiidae — плотоядные метатерии мелового периода
- Клада Marsupialiformes
- incertae sedis
- † Семейство “Alphadontidae” — поздний мел; предположительно, парафилетическая группа
- † Семейство Anatoliadelphyidae — эоцен; примечательны наличием адаптаций к дурофагии[англ.]
- † Семейство Derorhynchidae — палеоцен — средний эоцен
- † Семейство Herpetotheriidae — поздний мел — средний миоцен
- † Семейство Jaskhadelphyidae — палеоцен
- † Семейство Numbigilgidae — плиоцен; всеядные метатерии со сложно устроенными зубами
- † Семейство Pediomyidae — палеоцен
- † Семейство Peradectidae — палеоцен — ранний эоцен
- † Семейство Protodidelphidae — ранний эоцен
- † Семейство Pucadelphyidae — палеоцен; некоторые виды известны по почти полным скелетам
- † Семейство Stagodontidae — поздний мел; дурофаги, возможно, адаптированные к полуводному образу жизни
- † Семейство Sternbergiidae — палеоцен — ранний эоцен
- † Отряд Polydolopimorphia
- † Семейство Bonapartheriidae — палеоцен — поздний эоцен
- † Семейство Gashterniidae — ранний и средний эоцен
- † Семейство Glasbiidae — ранний эоцен — ранний олигоцен
- † Семейство Prepidolopidae — средний эоцен
- † Семейство Polydolopidae — палеоцен — ранний олигоцен; разнообразная группа специализированных Polydolopimorphia с зубной системой типа plagiaulacoid[англ.]
- † Семейство Rosendolopidae — средний эоцен — ранний олигоцен; острозубые представители отряда
- † Семейство Sillustaniidae — палеоцен
- † Отряд Sparassodonta — Спарассодонты
- † Семейство Borhyaenidae — Боргиениды[8] — поздний олигоцен — поздний миоцен; крупные хищники c мощными челюстями, адаптированными к дроблению костей
- † Семейство Hathliacynidae — поздний олигоцен — ранний плиоцен; хищники среднего размера, как правило, обладавшие длинной мордой
- † Семейство Hondadelphidae — средний миоцен; включает только базальный род Hondadelphys, представители которого, вероятно, были всеядными животными
- † Семейство Proborhyaenidae — ранний эоцен — поздний олигоцен; крупные и очень крупные хищники
- † Семейство Thylacosmilidae — ранний миоцен — ранний плиоцен; саблезубые метатерии
- Инфракласс Marsupialia — Сумчатые
- † Надсемейство Argyrolagoidea
- † Семейство Argyrolagidae — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие
- † Семейство Groeberiidae — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются гондванатериями[9], либо представителями Vombatiformes[10])
- † Семейство Patagoniidae — ранний миоцен; небольшие сумчатые с гипсодонтными зубами[англ.] (по другой классификации, являются гондванатериями[9])
- Отряд Didelphimorphia — Опоссумы
- † Семейство Caroloameghiniidae — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов
- † Семейство Sparassocynidae — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы
- Семейство Didelphidae — Опоссумовые [ 18 / 125 / 0 ]
- Отряд Paucituberculata — Ценолесты
- † Семейство Abderitidae — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid
- † Семейство Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев
- † Семейство Pichipilidae — средний эоцен — средний миоцен
- Семейство Caenolestidae — Ценолестовые [ 3 / 7 / 0 ]
- Надотряд Australidelphia
- † Отряд Yalkaparidontia — предварительно отнесены к Australidelphia[11]
- † Семейство Yalkaparidontidae — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род Yalkaparidon[12]
- Отряд Microbiotheria — Микробиотерии
- † Семейство Woodburnodontidae — ранний эоцен; включает только род Woodburnodon[13]
- Семейство Microbiotheriidae — Соневидные опоссумы [ 1 / 2 / 0 ]
- Клада Eomarsupialia (=Euaustralidelphia)[11]
- Клада Agreodontia[11]
- Отряд Notoryctemorphia — Сумчатые кроты
- Семейство Notoryctidae — Сумчатые кроты [ 1 / 2 / 0 ]
- Отряд Dasyuromorphia — Хищные сумчатые
- † Семейство Malleodectidae — поздний миоцен — ранний эоцен[14]
- † Семейство Thylacinidae — Сумчатые волки [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время)[15]
- Семейство Dasyuridae — Сумчатые куницы [ 17 / 76 / 0 ]
- Семейство Myrmecobiidae — Сумчатые муравьеды [ 1 / 1 / 0 ]
- Отряд Peramelemorphia — Бандикуты
- † Семейство Chaeropodidae [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время
- † Семейство Yaralidae — поздний олигоцен — ранний миоцен[16]
- Семейство Peramelidae — Бандикутовые (=Peroryctidae[17]) [ 6 / 21 / 5 ]
- Семейство Thylacomyidae — Кроличьи бандикуты [ 1 / 1 / 1 ]
- Отряд Notoryctemorphia — Сумчатые кроты
- Отряд Diprotodontia — Двурезцовые сумчатые
- Подотряд Vombatiformes[18]
- † Семейство Thylacoleonidae — Сумчатые львы — поздний олигоцен — плейстоцен[19]
- Инфраотряд Phascolarctomorphia
- Семейство Phascolarctidae — Коаловые [ 1 / 1 / 0 ]
- Инфраотряд Vombatomorphia
- † Семейство Ilariidae — поздний олигоцен[20]
- † Семейство Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada[21]
- † Семейство Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен[22]
- † Надсемейство Diprotodontoidea
- † Семейство Diprotodontidae — Дипротодонтовые — поздний олигоцен — плейстоцен[23]
- † Семейство Palorchestidae — Сумчатые тапиры — верхний олигоцен — верхний плейстоцен[24]
- Надсемейство Vombatoidea
- † Семейство Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna[18][25]
- Семейство Vombatidae — Вомбатовые [ 2 / 3 / 0 ]
- Подотряд Phalangeriformes
- † Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен[26]
- † Семейство Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum[27]
- † Семейство Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен[28]
- Семейство Burramyidae — Карликовые поссумы [ 2 / 5 / 0 ]
- Семейство Phalangeridae — Кускусовые [ 6 / 31 / 0 ]
- Подотряд Macropodiformes
- Надсемейство Petauroidea
- † Семейство Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен[29]
- Семейство Pseudocheiridae — Кольцехвостые кускусы [ 6 / 20 / 0 ]
- Семейство Petauridae — Сумчатые летяги [ 3 / 14 / 0 ]
- Семейство Tarsipedidae — Хоботноголовые кускусы [ 1 / 1 / 0 ]
- Семейство Acrobatidae — Перьехвостые кускусы [ 2 / 3 / 0 ]
- Надсемейство Macropodoidea
- † Семейство Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен[30]
- Семейство Hypsiprymnodontidae — Мускусные кенгуру [ 1 / 1 / 0 ]
- Семейство Potoroidae — Кенгуровые крысы [ 4 / 8 / 4 ]
- Семейство Macropodidae — Кенгуровые [ 13 / 63 / 4 ]
- Надсемейство Petauroidea
- Подотряд Vombatiformes[18]
- Клада Agreodontia[11]
- † Отряд Yalkaparidontia — предварительно отнесены к Australidelphia[11]
- † Надсемейство Argyrolagoidea
- incertae sedis
Филогения
[править | править код]Результаты филогенетического анализа метатериев, проведённого Wilson et al. (2016), можно отобразить следующей кладограммой[31]:
Metatheria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюционная история
[править | править код]Отношения между тремя дошедшими до нас кладами млекопитающих (однопроходные, сумчатые и плацентарные млекопитающие) долгое время были предметом споров среди систематиков[32]. Большинство морфологических данных, сравнивающих такие черты, как количество и расположение зубов, а также структура репродуктивной системы и выделительной системы, свидетельствует в пользу более тесных эволюционных взаимоотношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у любого из них с однопроходными. Большинство генетических и молекулярных доказательств свидетельствует о том же[33].
Ископаемые метатерии отличаются от эутериев по зубной формуле: метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у эутериев (включая настоящих плацентарных) никогда не бывает более трёх пар[34]. Используя этот критерий, самым ранним известным метатерием ранее считался Sinodelphys szalayi, который жил в Китае около 125 миллионов лет назад[35]. Это делает его современником некоторых ранних эутериев, обнаруженных в том же районе[36]. Однако китайский палеонтолог Би Шуньдон вместе с соавторами рассматривают Sinodelphys в качестве раннего представителя Eutheria. Они считают, что самые старые известные метатерии — это окаменелости возрастом 110 миллионов лет из западной части Северной Америки[37].
Самая ранняя определённая окаменелость сумчатого животного принадлежит к виду Peradectes minor из палеоцена в Монтане и датируется возрастом примерно в 65 миллионов лет[38]. Из этого района в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65 млн лет назад. Лавразийские сумчатые в конечном итоге вымерли. Традиционно предполагалось, что это вымирание произошло из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, но в целом эта точка зрения становится все менее популярной, так как разнообразие метатериев, похоже, не коррелирует с разнообразием плацентарных[39][40]. Действительно, похоже, что метатерии понесли самые тяжёлые потери среди млекопитающих во время массового мел-палеогенового вымирания, и им потребовалось больше времени для восстановления, чем другим группам[41]. В лавразийских массивах суши Herpetotheriidae[англ.] и Peradectidae существовали до середины и позднего миоцена, причем представители последних Siamoperadectes[англ.] и Sinoperadectes были самыми молодыми лавразийскими метатериями[источник не указан 808 дней].
Примечания
[править | править код]- ↑ Громова В. И. Подкласс Metatheria. Метатерии // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Госгеолтехиздат, 1962. — Т. 13 : Млекопитающие / под ред. В. И. Громовой. — С. 68—71. — 423 с. — 3000 экз.
- ↑ 1 2 Eldridge M. D. B., Beck R. M. D., Croft D. A., Travouillon K. J., Fox B. J. An emerging consensus in the evolution, phylogeny, and systematics of marsupials and their fossil relatives (Metatheria) (англ.) // Journal of Mammalogy. — 2019. — Vol. 100, iss. 3. — P. 802—837. — ISSN 0022-2372. — doi:10.1093/jmammal/gyz018. Архивировано 19 декабря 2021 года.
- ↑ Huxley T. H. On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly of the Mammalia (англ.) // Proceedings of the Zoological Society. — London, 1880. — Vol. 43. — P. 649—662. — ISSN 0373-5893.
- ↑ 1 2 Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions, 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
- ↑ Szalay, Frederick S. Evolutionary History of the Marsupials and an Analysis of Osteological .... — 2006-05-11. — ISBN 9780521025928. Архивная копия от 13 декабря 2021 на Wayback Machine
- ↑ Higher Taxonomy (англ.). ASM Mammal Diversity Database (3 декабря 2022). Дата обращения: 28 декабря 2022. Архивировано 25 декабря 2022 года.
- ↑ Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. I. — С. 106—107. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
- ↑ Еськов К. Ю. Словарь названий живых и ископаемых организмов // Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на ней. — М. : ЭНАС, 2008. — 312 с. — ISBN 978-5-91921-129-7.
- ↑ 1 2 Chimento N. R., Agnolin F. L., Novas F. E. The bizarre 'metatherians' Groeberia and Patagonia, late surviving members of gondwanatherian mammals (англ.) // Historical Biology : journal. — 2014. — Vol. 27, iss. 5. — P. 603—623. — ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381. — doi:10.1080/08912963.2014.903945.
- ↑ Zimicz A. N., Goin F. J. A reassessment of the genus Groeberia Patterson, 1952 (Mammalia, Metatheria): functional and phylogenetic implications (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2020. — Vol. 18, iss. 12. — P. 975–992. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2019.1706195.
- ↑ 1 2 3 Beck R. M. D., Travouillon K. J., Aplin K. P., Godthelp H., Archer M. The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Miocene Metatherian Yalkaparidon (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelphia; Marsupialia) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2014. — Vol. 21, iss. 2. — P. 127—172. — ISSN 1573-7055. — doi:10.1007/s10914-013-9236-3. Архивировано 25 декабря 2021 года.
- ↑ Yalkaparidontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Woodburnodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Malleodectidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Thylacinidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Yaralidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Peramelidae Gray, 1825 (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
- ↑ 1 2 Beck R. M. D., Louys J., Brewer P., Archer M., Black K. H., Tedford R. H. A new family of diprotodontian marsupials from the latest Oligocene of Australia and the evolution of wombats, koalas, and their relatives (Vombatiformes) (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 1. — P. 9741. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-020-66425-8. Архивировано 19 декабря 2021 года.
- ↑ Thylacoleonidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Ilariidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Maradidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Wynyardiidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Diprotodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Palorchestidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Mukupirnidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Ektopodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Archer M., Binfield P., Hand S. J., Black K. H., Creaser P., Myers T. J., Gillespie A. K., Arena D. A., Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes, a Miocene forest-dwelling phalangeridan (Marsupialia; Diprotodontia) from northern and central Australia (англ.) // Palaeontologia Electronica : journal. — 2018. — Vol. 21, iss. 1. — P. 1—11. — ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952. — doi:10.26879/757. Архивировано 19 декабря 2021 года.
- ↑ Miralinidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Pilkipildridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Balbaridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
- ↑ Wilson G. P., Ekdale E. G., Hoganson J. W., Calede J. J., Linden A. V. A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials (англ.) // Nature Communications : journal. — 2016. — Vol. 7, iss. 1. — P. 13734. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms13734. — . — PMID 27929063. Архивировано 19 декабря 2021 года.
- ↑ Moyal, Ann Mozley. Platypus: The Extraordinary Story of How a Curious Creature Baffled the World. — Baltimore : The Johns Hopkins University Press, 2004. — ISBN 978-0-8018-8052-0. Архивная копия от 13 декабря 2021 на Wayback Machine
- ↑ van Rheede T., Bastiaans T., Boone D., Hedges S., De Jong W., Madsen O. The platypus is in its place: nuclear genes and indels confirm the sister group relation of monotremes and therians (англ.) // Molecular Biology and Evolution[англ.] : journal. — 2005. — Vol. 23, iss. 3. — P. 587—597. — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038. — doi:10.1093/molbev/msj064. — PMID 16291999.
- ↑ Benton M. J. Vertebrate Palaeontology. — London : Chapman & Hall, 1997. — P. 306. — ISBN 978-0-412-73810-4.
- ↑ Rincon, Paul Oldest Marsupial Ancestor Found, BBC, Dec 2003 . BBC News (12 декабря 2003). Дата обращения: 16 марта 2010. Архивировано 19 июля 2021 года.
- ↑ Hu Y., Meng J., Li C., Wang Y. New basal eutherian mammal from the Early Cretaceous Jehol biota, Liaoning, China (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2010. — Vol. 277, iss. 1679. — P. 229—236. — ISSN 0370-1662. — doi:10.1098/rspb.2009.0203. — PMID 19419990. Архивировано 22 июля 2021 года.
- ↑ S. Bi S., Zheng X., Wang X., Cignetti N. E., Yang S., Wible J. R. An Early Cretaceous eutherian and the placental–marsupial dichotomy (англ.) // Nature : journal. — 2018. — Vol. 558, iss. 7710. — P. 390—395. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-018-0210-3. — . — PMID 29899454.
- ↑ O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., et al. The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals (англ.) // Science : journal. — 2013. — Vol. 339, iss. 6120. — P. 662—667. — doi:10.1126/science.1229237. — . — PMID 23393258. Архивировано 13 января 2021 года.
- ↑ Sánchez-Villagra M. Why are There Fewer Marsupials than Placentals? On the Relevance of Geography and Physiology to Evolutionary Patterns of Mammalian Diversity and Disparity, December 2013, Volume 20, Issue 4, pp. 279—290
- ↑ Carter A. M., Mess A. M. Conservation of placentation during the tertiary radiation of mammals in South America (англ.) // Journal of Morphology. — 2013. — Vol. 274, iss. 5. — P. 557—569. — ISSN 1097-4687. — doi:10.1002/jmor.20120. — PMID 23355381.
- ↑ Pires M. M., Rankin B. D., Silvestro D., Quental T. B. Diversification dynamics of mammalian clades during the K–Pg mass extinction (англ.) // Biology Letters : journal. — 2018. — Vol. 14, iss. 9. — P. 20180458. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2018.0458. — PMID 30258031. Архивировано 25 октября 2021 года.